СПИННОЙ МОЗГ

(анатомо-физиологические и неврологические аспекты)

Учебное пособие

Введение

Глава 1. Морфологические особенности развития и анатомо-физиологические особенности строения спинного мозга

1.1. Спинной мозг

1.1.1 . Внешняя форма спинного мозга

1.1.2. Внутреннее расположение частей спинного мозга

1.2. Оболочки спинного мозга

1.2.1. Твердая оболочка спинного мозга

1.2.2. Паутинная оболочка спинного мозга

1.2.3. Мягкая оболочка спинного мозга

1.3. Кровоснабжение спинного мозга

1.3.1. Система кровоснабжения спинного мозга по протяжению

1.3.2. Система кровоснабжения спинного мозга по поперечнику

1.4. Двигательные центры спинного мозга

1.4.1. Нервная регуляция позы и движения: общие положения

1.4.2. Спинальные двигательные рефлексы

1.4.3. Рефлекторная дуга

1.4.5. Проприоспинальная система и функциональные возможности изолированного спинного мозга

1.4.6. Спинальные двигательные автоматизмы

1.5. Проводниковая функция спинного мозга

1.5.1. Проводящие пути осознанной чувствительности

1.5.1.1. Экстралемнисковая сенсорная система

1.5.1.2. Лемнисковая сенсорная система

1.5.1.2.1. Нео-спинно-таламический тракт

1.5.1.2 .2. Задние канатики

1.5.1.2.3. Спинно-цервикальный тракт

1.5.2. Проводящие пути неосознанной чувствительности

1.5.2.1. Прямые спинно-мозжечковые тракты

1.5.2.1.1.Передний и ростральный спинно-мозжечковые тракты

1.5.2.1.2.Задний спинно-мозжечковый и клиновидно-мозжечковый тракты

1.5.2.2. Непрямые спинно-мозжечковые тракты

1.5.2.3. Спинно-тектальный тракт

1.5.3. Моторные проводящие пути

1.5.3.1. Вентро-медиальная нисходящая моторная система

1.5.3.1.1. Ретикуло-спинальные тракты

1.5.3.1.2. Вестибуло-спинальный тракт

1.5.3.2. Дорсо-латеральная моторная система

1.5.3.2.1. Кортико-рубро-спинномозговой тракт

1.5.3.2.2. Кортико-спинальный тракт передний и боковой

1.5.3.2.3. Кортико-бульбарный тракт

1.5.3.3. Текто-спинальный тракт

1.5.3.4. Тегменто-спинальный тракт

1.5.3.5. Оливо-спинальный тракт



1.5.3.6. Проприо-спинальные тракты

Глава 2. Синдромы поражения проводящих путей на уровне спинного мозга

2.1. Синдром полного поперечного поражения спинного мозга

2.2. Синдромы поражения серого вещества спинного мозга

2.3. Синдромы поражения белого вещества спинного мозга

2.4. Синдром Броун – Секара (латеральная гемисекция спинного мозга)

2.5. Синдром поражения вентральной половины спинного мозга

2.5.1. Синдром Станиловского – Танона

2.5.2. Синдром Преображенского

2.6. Синдром поражения дорзальной половины спинного мозга

2.8. Болезнь и синдром бокового амиотрофического склероза (БАС)

2.9. Синдром поражения корешков конского хвоста

2.10. Синдромы нарушения проведения в периферической нервной системе

Глава 3. Заболевания спинного мозга

3.1. Клинические синдромы поражения спинного мозга при остеохондрозе позвоночника

3.1.1.Поясничная компрессионная миелопатия

3.1.2. Вертеброгенные васкулярные миелоишемии

3.1.2.1. Поражение радикуломедуллярной артерии шейного утолщения

3.1.2.2. Поражение большой передней радикуломедуллярной артерии Адамкевича

3.1.2.3. Поражение нижней дополнительной радикуломедуллярной артерии Депрож – Готтерона

3.1.2.4.Поражение задней спинальной артерии

3.1.2.5. Поражение спинного мозга, обусловленное нарушением венозного кровообращения

3.2. Наследственные заболевания центральной нервной системы, с преимущественным поражением спинного мозга

3.2.1. Болезнь Фридрейха

3.2.2. Наследственная спастическая атаксия

3.2.3. Наследственные денервационные спинальные амиотрофии

3.2.3.1. Спинальные мышечные атрофии детского возраста

3.2.3.1.1. Спинальная мышечная атрофия детского возраста, тип I (болезнь Верднига – Гоффмана)

3.2.3.1.2. Спинальная мышечная атрофия детского возраста, тип II (промежуточный вариант)

3.2.3.1.3. Спинальная мышечная атрофия детского возраста, тип III (болезнь Кугельберга – Веландера)

3.2.3.1.4. Спинальная мышечная атрофия с поздним дебютом

3.2.3.1.5. Х-сцепленная бульбарная спинальная мышечная атрофия (болезнь Кеннеди)

3.3. Инфекционные заболевания спинного мозга

3.3.1. Полиомиелит и полиомиелоподобные заболевания

3.4. Опухоли спинного мозга

3.4.1. Опухоли позвоночника

3.4.2. Опухоли спинного мозга в детском возрасте

ВВЕДЕНИЕ

Традиционно спинной мозг как составная часть центральной нервной системы (ЦНС) достаточно подробно описан в учебниках по анатомии и физиологии человека. Описание неврологических нарушений, которые возникают при повреждении спинного мозга на разных уровнях, заболевания спинного мозга также можно найти в руководствах по клинической неврологии.

Вместе с тем функциональная организация проводящих путей спинного мозга обладает целым рядом особенностей, которые не укладываются в традиционные анатомические рамки. Более того, в физиологии проводящих путей существуют терминологические особенности, которые не учитываются специалистами − анатомами и невропатологами. Поэтому анатомические, клинические и физиологические представления о проводящих путях иногда не совпадают между собой. Необходимо также учитывать терминологические расхождения между зарубежными и отечественными учебниками по физиологии ЦНС, нервным болезням. Кроме того, в некоторых клинических руководствах по неврологии при описании ряда клинических синдромов поражения проводящих путей спинного мозга указываются лишь симптомы, появление которых обусловлено поражением какого-то конкретного проводящего пути. В последующем авторы дополняют клинический синдром по мере изучения разделов неврологии. Нередко при полном описании синдрома поражения нервной системы авторами не указывается конкретная причина, вызвавшая появление определенного неврологического топического симптома. Это, в свою очередь, усложняет процесс изучения вопросов топической диагностики нервных болезней и клинической неврологии.

В этой связи нам представлялось принципиально важным дать комплексное описание спинного мозга, проводящих путей спинного мозга человека с точки зрения, единой для преподавателей физиологии, анатомии и патологии нервной системы человека.

В настоящем пособии мы стремились наиболее подробно описать те данные, которым обычно не уделяется внимание в учебниках. Пособие предназначено, прежде всего, для студентов медицинского факультета, изучающих анатомию, нормальную и патологическую физиологию, нервные болезни, студентов факультета психологии педагогического университета, а также для курсантов, проходящих усовершенствование по неврологии, и практикующих врачей-неврологов.

Главы учебного пособия включают подробный анатомо-физиологический обзор спинного мозга, проводящих путей спинного мозга, симптомы и синдромы поражения на различных уровнях. Отдельный раздел учебного пособия посвящен заболеваниям спинного мозга.

Глава 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА

Головной и спинной мозг образуют вместе центральную нервную систему system nervorum centrale .

Головным мозгом encephalon – называется часть центральной нервной системы, заключенная в полости черепа. Спинным мозгом medulla spinalis – называется та часть, которая помещается в канале позвоночника. Нижний отдел головного мозга продолговатый мозг medulla oblongata – граничит со спинным мозгом. Четкой макроскопической и микроскопической границы между этими частями строго нельзя определить. Условной границей между головным и спинным мозгом считается нижний пучок пирамидного перекреста или верхний корешковый пучок первого шейного корешка.

Нервная система развивается из широкой полосы наружного зародышевого листа , эктодермы , лежащей на средней линии, непосредственно над chorda dorsalis. Клетки наружного зародышевого листа вырастают в удлиненно-цилиндрические или веретенообразные образования, в то время, как вокруг лежащие элементы делаются более плоскими. Таким образом, наружный зародышевый лист разделяется на два отдела: на тонкий роговой листок и более толстую, лежащую срединно-нервную, или мозговую пластинку . Оба эти отдела вскоре резко отграничиваются друг от друга: медуллярная (мозговая) пластинка впячивается, и её края приподнимаются над поверхностью зародышевого листа, образуя медуллярные валики , которые заключают между собой медуллярный желобок . Медуллярные валики – это простые складки наружного зародышевого листа в том месте, где медуллярная пластинка переходит в роговой листок.

Мозговая пластинка вскоре превращается в мозговую трубку . Первоначально возникают валики, которые, поднимаясь еще выше над поверхностью зародыша, заворачиваясь к медиальной плоскости, растут навстречу друг другу, пока не сойдутся своими краями, по длине которых они и срастаются. Поднимаясь над поверхностью зародыша, мозговые валики влекут за собой и роговой листок, из которого в последующем образуется эпителиальный покров тела. В мозговой трубке, заключающей наполненный зародышевой лимфой щелевидный центральный канал canalis centralis , различают головной и спинной отделы ; из первого образуется головной мозг, а из второго спинной.

К 10-й неделе эмбрионального развития формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга. К 12-й неделе – начинается дифференцировка клеток нейроглии. В спинном мозге видны шейное и поясничное утолщения, появляются конский хвост и конечная нить спинного мозга. К 20-й неделе – начинается миелинизация спинного мозга: аксонов клеток передних и задних рогов спинного мозга, восходящих афферентных систем боковых, передних и задних канатиков, нисходящих эфферентных систем боковых канатиков (проводники экстрапирамидной системы). Миелинизация волокон пирамидной системы начинается на последнем месяце внутриутробного развития и продолжается в течение первого года жизни.

В постнатальном периоде спинной мозг претерпевает изменения. Спинной мозг новорожденного относительно длиннее, чем у взрослых, и доходит до нижнего края III поясничного позвонка. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем, нижний конец его перемещается кверху. Рост спинного канала наиболее выражен в грудном отделе. На уровне шейного отдела разница между соответствующими сегментами и позвонками составляет один позвонок, в вехнегрудном – два, а в нижнегрудном – три позвонка. Рост спинного мозга продолжается до 20 лет. Масса его увеличивается примерно в 8 раз по сравнению с периодом новорожденности. К 5 - 6 годам соотношение спинного мозга и позвоночного канала становится таким же, как у взрослых. У детей 5-летнего возраста спинной мозг обычно заканчивается на уровне I - II поясничных позвонков (верхний край II поясничного позвонка); в виде конуса, от которого далее вниз тянутся нити конского хвоста.

Шейное и поясничное утолщение начинают значительно формироваться в первые годы жизни ребенка.

Гистологически в раннем возрасте отмечается преобладание передних рогов над задними; нервные клетки расположены группами, ткань глии хорошо развита. Клетки, выстилающие внутреннюю поверхность позвоночного канала, уплощены, сморщены, содержат малое количество протоплазмы. Отмечается пикноз ядер; местами ядра совсем отсутствуют. С возрастом и развитием ребенка отмечаются увеличение количества клеток и изменение их микроструктуры.

Спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение по сравнению с головным мозгом, в связи с чем оказывается и более совершенным в функциональном отношении. Однако миелинизация проводников спинного мозга продолжается до года, а спинальных нервов до 2 - 3 лет.

СПИННОЙ МОЗГ – MEDULLA SPINALIS

Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в medulla oblongata ; внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка. Диаметр спинного мозга не везде одинаков, в двух местах обнаруживаются два веретенообразных утолщения: в шейном отделе – шейное утолщение intumescentia cervicalis (от 4-го шейного до 2-го грудного позвонка); в самой нижней части грудного отдела – поясничное утолщение – intumescentia lumbalis – (от 12-го грудного до 2-го крестцового позвонка). Оба утолщения соответствуют областям замыкания рефлекторных дуг от верхних и нижних конечностей. Образование этих утолщений тесно связано с сегментарным принципом строения спинного мозга.

В спинном мозге насчитывается в общей сложности 31 - 32 сегмента: 8 шейных (С I - С VIII), 12 грудных (Th I -Th XII), 5 поясничных (L I -L V), 5 крестцовых (S I -S V) и 1 - 2 копчиковых (Со I - С II).

Поясничное утолщение переходит в короткий конусовидный отдел, в мозговой конус conus medullaris s. terminalis , от которого отходит длинная тонкая конечная нить filum terminale .

Длина спинного мозга в среднем у мужчин достигает 45 см, у женщин – 41-42 см.

Соответственно формирующимся в последствии периферическим нервам в спинном мозге различают pars cervicalis , из которой формируются шейные нервы, pars thoracalis – грудные, и pars lumbalis , из которой выходят поясничные и крестцовые нервы.

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - r. meningeus, которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в восходящем направлении, и более мелкую, идущую в нисходящем направлении. Каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus anterior. Соответственно, при соединении на задней стенке позвоночного канала образуется заднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus posterior. Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям и оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала (15,16,18,22).
Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок плотно прилегает к костям черепа и позвоночника и является их надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая мозговая оболочка, представляет собой плотную фиброзную пластину. В позвоночном канале между двумя листками имеется рыхлая живая ткань, богатая венозной сетью (эпидуральное пространство) (15-18,22).
Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки и соединена рядом тяжей с мягкой мозговой оболочкой. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает и срастается с поверхностью головного и спинного мозга. Пространство между паутинной и мягкой мозговой оболочками называется субарахноидальным, в нем циркулирует большая часть цереброспинальной жидкости. Цереброспинальная жидкость принимает участие в питании и обмене веществ нервной ткани и оттекает в венозные сплетения в эпидуральном пространстве (3,9,11,12,15-18,22). Эти анатомические особенности строения спинного мозга позволяют предположить возможность проведения информации при анатомическом повреждении, о чем будет сказано ниже.

Неврологические аспекты

При травме спинного мозга наблюдается локальное повреждение восходящих и нисходящих трактов - путей проведения информации с зон рецепции и в эти зоны. В неврологии эти патологические явления называются сегментарным уровнем поражения. Морфологически сегментарный уровень поражения характеризуется разрушением тел нейронов и их восходящих и нисходящих отростков, из которых слагаются проводящие пути спинного мозга (5,14,16).
А.В. Триумфов (16) отмечает, что каждая мышца и каждый дерматомер иннервируются двигательными и чувствительными волокнами не одного сегмента, а по меньшей мере еще 2-3 соседних сегментов. Поэтому при фактическом поражении 1-2 сегментов заметных расстройств обычно не наступает. При сегментарных чувствительных расстройствах зона анестезии всегда меньше, чем она должна была бы быть соответственно числу пораженных сегментов. Граничащие с очагом неповрежденные верхний и нижний сегменты уменьшают зону анестезии своими заходящими в нее волокнами (4,14.16,18).
Вышеизложенное относится к кожной зоне рецепции.
Рецепторные окончания нервов от соответствующих сегментов расположены не только в коже, но также в надкостнице и твердой мозговой оболочке. Эти зоны рецепции также перекрываются рецепторными окончаниями двух-трех ниже- и вышележащих сегментов спинного мозга. Информация, поступающая из этих зон при компрессии, может восприниматься как проецируемая боль, то есть как информация, поступающая из зоны соответствующего дерматомиотома (6,8,9,14,16,19,20). Аналогично проецируемой боли возникают любые другие проецируемые ощущения.
Учитывая вышеизложенные особенности строения оболочек спинного мозга и их иннервацию, очевидной становится возможность передачи импульсов в виде перескока через пораженный сегмент по сохранившимся передним и задним сплетениям и нервам твердой мозговой оболочки. В коре головного мозга сам перескок не анализируется. Ощущения при небольших поражениях сегментов воспринимаются так же, как при сохранившихся сегментах - это так называемые проецируемые ощущения (19). Интенсивность ощущений может быть искажена из-за деформации оболочек, особенно твердой мозговой оболочки. Этим объясняется наличие гиперпатий и гиперестезий при травмах позвоночного столба и спинного мозга (4,6,9,14,16,19).

Роль ликвора в передаче информации

В результате травмы в спиномозговом канале развиваются многочисленные спаечные процессы, нарушающие циркуляцию спинномозговой жидкости (3,9,14,16,17). Для нормального функционирования спинномозговых проводящих путей необходима адекватная циркуляция спинномозговой жидкости, участвующей в обменных процессах при проведении импульсов по этим путям. Спинномозговая жидкость является электролитом и проводником немодулированных электрических сигналов от сегментов ниже места поражения к сегментам выше места поражения и наоборот (9,14,16,18). Такой вид проведения немодулированной информации аналогичен проведению сигналов в оборванном телефонном кабеле, который соединяет АТС и абонента. Если оборванные концы кабеля опустить в электролит, то передача электрических сигналов с одного конца кабеля на другой становится возможной, но эта информация будет искажена и немодулирована. То есть при достаточно сильном сигнале с АТС телефон может зазвонить, но речь по нему будет невнятной или вообще не будет слышна.
При восстановлении адекватной циркуляции спинномозговой жидкости также становится возможным проведение немодулированной информации к дистальным отделам спинного мозга и от них - к мышечным группам левой и правой половин тела и соответствующим нижним конечностям.
Поступление мощного импульса от центральных отделов нервной системы через ликвор к дистальному отделу спинного мозга способно вызвать сокращение крупных мышечных групп, сгибание в коленном, тазобедренном суставах. При этом отсутствует возможность произвольного управления мелкими мышечными группами: сгибание, разгибание пальцев.
Вышеизложенное подтверждается тем, что при восстановлении функции нижних конечностей при параплегии, обусловленной анатомическим разрывом спинного мозга, наблюдаются вначале синкинезии в нижних конечностях - содружественное сгибание в коленных и тазобедренных суставах. Через некоторое время появляется возможность волевого управления крупными мышечными группами левой и правой конечностей раздельно, что объясняется регрессом дистрофических изменений в нервной ткани ниже места повреждения и восстановлением проводимости в крупных нервных проводниках. Возможность последующей частичной модуляции сигналов обусловлена анатомо-физиологической генетически детерминированной асимметрией левой и правой половин тела, уменьшением диаметра нервных волокон в дистальных отделах и их разветвлениями (5,8,9,12,14,15,18-20).

Роль вегетативной нервной системы в проведении импульсов при повреждении спинного мозга

Учитывая, что ганглии симпатической нервной системы образуют паравертебральную цепочку и в составе спинномозговых нервов входят в боковые рога спинного мозга, а также в состав менингеальных ветвей (3,6,8,14,15,18,20,22), становится понятной возможность проведения импульсов в обход пораженных сегментов по волокнам симпатической нервной системы. При применении способов интенсивной реабилитации в первые же дни наблюдается потепление тела и конечностей ниже перерыва спинного мозга, увеличение кровообращения, появление пульсации крупных артерий там, где ее раньше не было. Иногда отмечается гипергидроз, красный стойкий дермографизм и другие проявления, свидетельствующие о восстановлении функции вегетативной нервной системы ниже места повреждения спинного мозга. С этого момента становится возможным восстановление проводимости за счет компенсаторных механизмов в обход пораженного участка спинного мозга. Без появления признаков восстановления функций вегетативной нервной системы нельзя пытаться восстанавливать функции поперечнополосатой мускулатуры (5), так как это приведет к усилению дистрофических проявлений.

Роль мышечной ткани в проведении информации при анатомических повреждениях спинного мозга

Поперечнополосатая мускулатура, имеющая две и более точки фиксации на разноименных костях скелета, иннервируется из различных сегментов спинного мозга (11,12,15,16,20,22). Повреждение какого-либо сегмента может снизить функцию поперечнополосатой мускулатуры (парез) вплоть до остановки мышечных сокращений (паралич) (7,9,14,16,21).
При спинальной травме после периода спинального шока восстанавливается спинальный автоматизм, что свидетельствует о сохранении сухожильных органов и мышечных веретен, рецепторов, реагирующих на изменение длины и напряжения мышц (1,3,6,14,16,19,20). Такой вид рецепции также может принимать участие в передаче импульсов при поражении сегментов. Элементарная рефлекторная дуга замыкается на уровне одного сегмента (2,6,10,14). Сухожильные органы различных мышц будут возбуждаться при сокращении мышц, имеющих те же точки фиксации, но получающих иннервацию от сохраненных сегментов (4,6,7,10,14,16,21). Восстановление функции верхних конечностей при травмах шейного отдела позвоночника с повреждением спинного мозга является примером такого вида передачи информации (14,16).
В сознании больного такое восстановление двигательной активности воспринимается одинаково как до травмы, так и после травмы, потому что точки фиксации мышц, получающих иннервацию из сегментов выше места повреждения, и мышц, получающих иннервацию из сегментов ниже места поражения, в зонах анализа в коре головного мозга практически совпадают (4,6,10-12,14,16). При достаточном натяжении сухожилий непарализованных мышц будут натягиваться сухожилия парализованных мышц (16,19,20,22). Это пассивное натяжение будет возбуждать сухожильные органы парализованных мышц. Сигналы с этих органов будут поступать по чувствительным проводникам в межпозвоночные отверстия ниже места поражения. Через нервы твердой мозговой оболочки и другие коллатеральные пути проведения импульсы будут перескакивать через пораженные сегменты, о чем упоминалось выше. Возможность пассивного возбуждения сухожильных рецепторов лежит в основе техники проприоцептивного проторения, о которой будет сказано далее.

Эфаптическая передача

У больных с травмой спинного мозга возможна также эфаптическая передача возбуждения с аксонов нейронов ниже места поражения на аксоны нейронов выше места поражения (1,7,8,9,14,16,19). Эфаптическая передача возможна только на демиелинезированых нервных волокнах (19). При повреждениях спинного мозга наблюдается демиелинезация нервных волокон вследствие дистрофических явлений во всех органах и тканях, расположенных ниже места поражения (1,3,5,8,9). Импульсы, проходящие по одним нервным волокнам и сегментам ниже перерыва, индуцируют возбуждение мембран других нервных волокон, расположенных параллельно, к сегментам выше места поражения (19). Больной при этом испытывает аномальные ощущения - парестезии. Могут также развиваться невралгия, каузалгия, неврогенные боли, часто наблюдаемые у спинальных больных. Межаксональные помехи могут быть также следствием повышенной возбудимости аксонов. Эфаптическая передача, возникающая в первые дни интенсивной реабилитации, носит характер компенсаторной реакции и играет положительную роль при восстановлении функций (2,3,4,8,9,18,19).

Таким образом, в организме человека имеется возможность проведения импульсов, минуя пораженные сегменты, путем перескока по морфологическим субстратам с налагающимися рецепторными полями. (На использовании этого явления основан принцип замены в интенсивной реабилитации). В первую очередь это субстраты, целостность которых не нарушена:
1) кожа,
2) твердая мозговая оболочка,
3) вегетативная нервная система,
4) рецепторный аппарат мышц.
Также возможно компенсаторное проведение импульсов:
а) в сохранившихся волокнах на уровне поражения сегментов;
б) по сохранившейся паутинной и мягкой мозговой оболочке;
в) отдельно следует отметить возможность проведения импульсов по спинномозговой жидкости, являющейся электролитом;
г) проведение импульсов посредством эфаптической передачи.

Литература

1. Аничков С.В., Заводская И.С. и др. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. - Л.: Медицина, 1969.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина,1968.
3. Бергер Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. - Киев: Здоров"я, 1980.
4. Вальдман А.В., Игнатов Ю.Д. Центральные механизмы боли. - Л.: Наука, 1976.
5. Качесов В.А. Скоростная реабилитация пациентов с тетраплегией // Материалы Российского Национального конгресса Человек и его здоровье. Травматология, ортопедия, протезирование, биомеханика, реабилитация инвалидов. - СПб: Тонэкс, 1998.
6. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. - Киев: Вища школа, 1977.
7. Макаров В.А., Тараканов О.П. Словарь-минимум физиологических терминов. - М.: Медицинская академия им. Сеченова, 1991.
8. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1983.
9. Окс С. Основы нейрофизиологии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1969.
10. Павлов И.П. Полное собрание трудов. - М. - Л.: АН СССР, 1940-1949. Т.1-5.
11. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина,1985.
12. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.
13. Саркисов Д.С., Пальцев М.А., Хитров М.К. Общая патология человека. - М.: Медицина, 1995.
14. Саченко Б. И. Энциклопедия детского невролога. - Минск: Беларуская энцыклапедыя, 1993.
15. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Пер. с англ. - М.: Медицина, 1983.
16. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. - М.: МЕДпресс, 1997.
17. Трошин В.Д. Эпидуральное введение лекарственных веществ в неврологической практике. - Горький,1974.
18. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1976.
19. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека / Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.
20. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1982.
21. Юмашев Г.С., Фурман М.Е. Остеохондрозы позвоночника. - М.: Медицина, 1984.
22. Rohen J.W., Yokochi C. Human Anatomy. - Schattauer, Germany, 1994.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и у взрослых представ-ляет собой длинный (45 см у мужчин и 41 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается мозговым ко-нусом (рис. 46). От мозгового конуса отходит концевая нить, пред-ставляющая собой атрофированную часть спинного мозга, состоя-щую из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляющуюся ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. Нижняя грани-ца находится на уровне II поясничного позвонка. К 2 годам длина спинного мозга увеличивается до 20 см, а к 10 годам - до 28 см. Наи-более быстро растут грудные сегменты. Масса спинного мозга у ново-рожденного составляет 5 г, в год - 10 г, в 3 года - 13 г, в 7 лет - 19 г, в 14 лет - 22 г.

На своем протяжении спинной мозг имеет два утолщения, соот-ветствующие корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Верх-нее называется шейным утолщением, нижнее - пояснично-крестцо-вым. Более обширно последнее, но более дифференцировано первое, так как иннервация руки сложнее. В центре спинного мозга проходит канал, представляющий собой узкую щель, заполненную спинномоз-говой жидкостью. Спинной мозг делится на не полностью симмет-ричные правую и левую половины. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Его просвет уменьшается в течение пер-вых двух лет жизни и в другие периоды, когда увеличивается масса бе-лого и серого вещества. На боковых поверхностях спинного мозга симметрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эф-ферентные) корешки спинномозговых нервов. Линии входа и выхода делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой и задний).

С двух сторон из спинного мозга выходят двумя продольными ря-дами корешки 31 пары спинномозговых нервов. В спинном мозге 31 сег-мент, из которых 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, один копчиковый. Передние корешки спинномозговых нервов состо-ят из аксонов двигательных нейронов, тела которых лежат в спинном мозге. Задние корешки содержат отростки чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. На некотором расстоянии от спинного мозга передние и задние корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв. Ствол нерва очень короткий, так как при выходе из межпозвоночного отверстия он распадается на вет-ви. В межпозвоночных отверстиях вблизи соединения обоих кореш-ков задний корешок имеет утолщение - спинномозговой узел, содер-жащий тела чувствительных нейронов с одним отростком, который делится на две ветви. Одна из них (центральная) идет в составе задне-го корешка в спинной мозг, другая (периферическая) - продолжается в спинномозговой нерв. В узле отсутствуют синапсы, так как лежат только афферентные нейроны.

Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре кореш-ков, называется сегментом (рис. 47). Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, образо-ванного нервными волокнами. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и со всех сторон окружено белым веществом. Объем его увеличивается быстрее в первые два года жизни ребенка. На попе-речном разрезе серое вещество напоминает букву Н. Оно образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. Посередине находится центральный канал со спин-номозговой жидкостью. Сверху он сообщается с четвертым желудоч-ком головного мозга, а внизу заканчивается концевым желудочком. В каждой колонне есть передние и задние рога, причем первые шире вторых. На протяжении грудного отдела и в I-III сегментах пояснич-ного отдела спинного мозга, помимо передних и задних рогов, име-ются боковые рога, состоящие из симпатических нервных клеток. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Их аксоны идут в составе передних корешков. В передних рогах нахо-дятся двигательные нервные клетки, а в задних рогах - вставочные нейроны. Чувствительные нервные клетки расположены не в спин-ном мозге, а по ходу чувствительных нервов в межпозвоночных от-верстиях - в спинномозговых узлах.

Белое вещество образовано нервными отростками, организован-ными в проводящие пути. По проводящим путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейро-нов и в нисходящем - от клеток вышележащих нервных центров к двигательным нейронам.

Задние канатики содержат восходящие пути, представленные тон-ким и клиновидным пучками. Они проводят к коре головного мозга сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство), кож-ную чувствительность (чувство стереогноза - узнавание предметов

Боковые канатики содержат восходящие и нисходящие пути. Вос-ходящие пути представлены задним и передним спиномозжечковыми путями, проводящими бессознательные проприоцептивные импульсы к мозжечку (бессознательная координация движения); спинопокры-шечным и боковым спинобугорным путем (болевая и температурная чувствительность). К нисходящим путям относятся латерально-спин-номозговой (пирамидный) путь, проводящий сознательные двигатель-ные импульсы, и красноядерно-спинномозговой путь, проводящий непроизвольные двигательные импульсы.

Передние канатики содержат нисходящие пути: передний корково-спинномозговой (пирамидный), проводящий двигательные импульсы; текто-спинномозговой, осуществляющий защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях; предцверно-спинномозговой, проводящий импульсы, обеспечивающие равновесие тела; ретику-лоспинномозговой.

В спинном мозге замыкается большое количество рефлексов, регу-лирующих как соматические, так и вегетативные функции организма. Наиболее простые - это сухожильные рефлексы и рефлексы растя-жения, имеющие моносинаптический характер. Сухожильные реф-лексы вызываются ударом по сухожилию и имеют диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция прояв-ляется в виде резкого сокращения мышцы. К сухожильным относятся коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, рефлексы двуглавой и трехгла-вой мышц верхней конечности, рефлексы нижней челюсти.

Более сложный характер имеют сгибательные рефлексы и рефлексы положения. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различ-ных повреждающих воздействий. Ритмические рефлексы характери-зуются скоординированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей. По-зные рефлексы направлены на поддержание определенной позы, что возможно лишь при наличии определенного мышечного тонуса.

Кроме замыкания соматических рефлексов спинной мозг обеспе-чивает рефлекторную регуляцию внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются с помощью расположенных в боковых рогах серого вещества нейронов вегетатив-ной нервной системы. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках ганглиев. Ганг-лионарные нейроны, в свою очередь, посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, в том числе к гладким мышцам ки-шечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам и сердеч-ной мышце.

Спинной мозг имеет твердую, паутинную и мягкую соединитель-нотканные оболочки, продолжающиеся в такие же оболочки голов-ного мозга.

Твердая (наружная) мозговая оболочка обтекает его снаружи в виде мешка. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения. Вверху твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, внизу на уровне II-III крестцовых позвонков суживается в виде нити и при-крепляется к копчику. Твердая оболочка мозга у новорожденного тон-кая, сращена с костями, отростки оболочки развиты слабо.

Паутинная (средняя) мозговая оболочка в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное простран-ство. Между паутинной и внутренней оболочкой находится подпау-тинное пространство, в котором мозг и корешки лежат свободно и ок-ружены большим количеством спинномозговой жидкости. Жидкость подпаутинного пространства спинного мозга непрерывно сообщает-ся с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозго-вых желудочков. У детей подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость у новорожденного составляет около 20 см3, а затем быстро увеличивается: к концу первого года жизни - 30 см3, к 8 годам - 140 см3, у взрослого человека - 200 см3.

Мягкая (внутренняя) мозговая оболочка непосредственно обтекает спинной мозг. Между двумя своими листками она содержит сосуды, вместе с которыми входит в борозды и мозговое вещество спинного мозга. Паутинная и мягкая оболочки у новорожденных тонкие, нежные.

Глава 2

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА. ВОЗМОЖНОСТЬ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - r. meningeus, которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в восходящем направлении, и более мелкую, идущую в нисходящем направлении. Каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus anterior. Соответственно, при соединении на задней стенке позвоночного канала образуется заднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus posterior. Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям и оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала (15,16,18,22).

Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок плотно прилегает к костям черепа и позвоночника и является их надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая мозговая оболочка, представляет собой плотную фиброзную пластину. В позвоночном канале между двумя листками имеется рыхлая живая ткань, богатая венозной сетью (эпидуральное пространство) (15–18,22).

Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки и соединена рядом тяжей с мягкой мозговой оболочкой. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает и срастается с поверхностью головного и спинного мозга. Пространство между паутинной и мягкой мозговой оболочками называется субарахноидальным, в нем циркулирует большая часть цереброспинальной жидкости. Цереброспинальная жидкость принимает участие в питании и обмене веществ нервной ткани и оттекает в венозные сплетения в эпидуральном пространстве (3,9,11,12,15–18,22). Эти анатомические особенности строения спинного мозга позволяют предположить возможность проведения информации при анатомическом повреждении, о чем будет сказано ниже.

НЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

При травме спинного мозга наблюдается локальное повреждение восходящих и нисходящих трактов - путей проведения информации с зон рецепции и в эти зоны. В неврологии эти патологические явления называются сегментарным уровнем поражения. Морфологически сегментарный уровень поражения характеризуется разрушением тел нейронов и их восходящих и нисходящих отростков, из которых слагаются проводящие пути спинного мозга (5,14,16).

А.В. Триумфов (16) отмечает, что каждая мышца и каждый дерматомер иннервируются двигательными и чувствительными волокнами не одного сегмента, а по меньшей мере еще 2–3 соседних сегментов. Поэтому при фактическом поражении 1–2 сегментов заметных расстройств обычно не наступает. При сегментарных чувствительных расстройствах зона анестезии всегда меньше, чем она должна была бы быть соответственно числу пораженных сегментов. Граничащие с очагом неповрежденные верхний и нижний сегменты уменьшают зону анестезии своими заходящими в нее волокнами (4,14.16,18).

Вышеизложенное относится к кожной зоне рецепции.

Рецепторные окончания нервов от соответствующих сегментов расположены не только в коже, но также в надкостнице и твердой мозговой оболочке. Эти зоны рецепции также перекрываются рецепторными окончаниями двух-трех ниже- и вышележащих сегментов спинного мозга. Информация, поступающая из этих зон при компрессии, может восприниматься как проецируемая боль, то есть как информация, поступающая из зоны соответствующего дерматомиотома (6,8,9,14,16,19,20). Аналогично проецируемой боли возникают любые другие проецируемые ощущения.

Учитывая вышеизложенные особенности строения оболочек спинного мозга и их иннервацию, очевидной становится возможность передачи импульсов в виде «перескока» через пораженный сегмент по сохранившимся передним и задним сплетениям и нервам твердой мозговой оболочки. В коре головного мозга сам «перескок» не анализируется. Ощущения при небольших поражениях сегментов воспринимаются так же, как при сохранившихся сегментах - это так называемые проецируемые ощущения (19). Интенсивность ощущений может быть искажена из-за деформации оболочек, особенно твердой мозговой оболочки. Этим объясняется наличие гиперпатий и гиперестезий при травмах позвоночного столба и спинного мозга (4,6,9,14,16,19).

РОЛЬ ЛИКВОРА В ПЕРЕДАЧЕ ИНФОРМАЦИИ

В результате травмы в спиномозговом канале развиваются многочисленные спаечные процессы, нарушающие циркуляцию спинномозговой жидкости (3,9,14,16,17). Для нормального функционирования спинномозговых проводящих путей необходима адекватная циркуляция спинномозговой жидкости, участвующей в обменных процессах при проведении импульсов по этим путям. Спинномозговая жидкость является электролитом и проводником немодулированных электрических сигналов от сегментов ниже места поражения к сегментам выше места поражения и наоборот (9,14,16,18). Такой вид проведения немодулированной информации аналогичен проведению сигналов в оборванном телефонном кабеле, который соединяет АТС и абонента. Если оборванные концы кабеля опустить в электролит, то передача электрических сигналов с одного конца кабеля на другой становится возможной, но эта информация будет искажена и немодулирована. То есть при достаточно сильном сигнале с АТС телефон может зазвонить, но речь по нему будет невнятной или вообще не будет слышна.

При восстановлении адекватной циркуляции спинномозговой жидкости также становится возможным проведение немодулированной информации к дистальным отделам спинного мозга и от них - к мышечным группам левой и правой половин тела и соответствующим нижним конечностям.

Поступление мощного импульса от центральных отделов нервной системы через ликвор к дистальному отделу спинного мозга способно вызвать сокращение крупных мышечных групп, сгибание в коленном, тазобедренном суставах. При этом отсутствует возможность произвольного управления мелкими мышечными группами: сгибание, разгибание пальцев.

Вышеизложенное подтверждается тем, что при восстановлении функции нижних конечностей при параплегии, обусловленной анатомическим разрывом спинного мозга, наблюдаются вначале синкинезии в нижних конечностях - содружественное сгибание в коленных и тазобедренных суставах. Через некоторое время появляется возможность волевого управления крупными мышечными группами левой и правой конечностей раздельно, что объясняется регрессом дистрофических изменений в нервной ткани ниже места повреждения и восстановлением проводимости в крупных нервных проводниках. Возможность последующей частичной модуляции сигналов обусловлена анатомо-физиологической генетически детерминированной асимметрией левой и правой половин тела, уменьшением диаметра нервных волокон в дистальных отделах и их разветвлениями (5,8,9,12,14,15,18–20).

РОЛЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРОВЕДЕНИИ ИМПУЛЬСОВ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА

Учитывая, что ганглии симпатической нервной системы образуют паравертебральную цепочку и в составе спинномозговых нервов входят в боковые рога спинного мозга, а также в состав менингеальных ветвей (3,6,8,14,15,18,20,22), становится понятной возможность проведения импульсов в обход пораженных сегментов по волокнам симпатической нервной системы. При применении способов интенсивной реабилитации в первые же дни наблюдается потепление тела и конечностей ниже перерыва спинного мозга, увеличение кровообращения, появление пульсации крупных артерий там, где ее раньше не было. Иногда отмечается гипергидроз, красный стойкий дермографизм и другие проявления, свидетельствующие о восстановлении функции вегетативной нервной системы ниже места повреждения спинного мозга. С этого момента становится возможным восстановление проводимости за счет компенсаторных механизмов в обход пораженного участка спинного мозга. Без появления признаков восстановления функций вегетативной нервной системы нельзя пытаться восстанавливать функции поперечнополосатой мускулатуры (5), так как это приведет к усилению дистрофических проявлений.

РОЛЬ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В ПРОВЕДЕНИИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ АНАТОМИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЯХ СПИННОГО МОЗГА

Поперечнополосатая мускулатура, имеющая две и более точки фиксации на разноименных костях скелета, иннервируется из различных сегментов спинного мозга (11,12,15,16,20,22). Повреждение какого-либо сегмента может снизить функцию поперечнополосатой мускулатуры (парез) вплоть до остановки мышечных сокращений (паралич) (7,9,14,16,21).

При спинальной травме после периода спинального шока восстанавливается спинальный автоматизм, что свидетельствует о сохранении сухожильных органов и мышечных веретен, рецепторов, реагирующих на изменение длины и напряжения мышц (1,3,6,14,16,19,20). Такой вид рецепции также может принимать участие в передаче импульсов при поражении сегментов. Элементарная рефлекторная дуга замыкается на уровне одного сегмента (2,6,10,14). Сухожильные органы различных мышц будут возбуждаться при сокращении мышц, имеющих те же точки фиксации, но получающих иннервацию от сохраненных сегментов (4,6,7,10,14,16,21). Восстановление функции верхних конечностей при травмах шейного отдела позвоночника с повреждением спинного мозга является примером такого вида передачи информации (14,16).

В сознании больного такое восстановление двигательной активности воспринимается одинаково как до травмы, так и после травмы, потому что точки фиксации мышц, получающих иннервацию из сегментов выше места повреждения, и мышц, получающих иннервацию из сегментов ниже места поражения, в зонах анализа в коре головного мозга практически совпадают (4,6,10–12,14,16). При достаточном натяжении сухожилий непарализованных мышц будут натягиваться сухожилия парализованных мышц (16,19,20,22). Это пассивное натяжение будет возбуждать сухожильные органы парализованных мышц. Сигналы с этих органов будут поступать по чувствительным проводникам в межпозвоночные отверстия ниже места поражения. Через нервы твердой мозговой оболочки и другие коллатеральные пути проведения импульсы будут «перескакивать» через пораженные сегменты, о чем упоминалось выше. Возможность пассивного возбуждения сухожильных рецепторов лежит в основе техники проприоцептивного проторения, о которой будет сказано далее.

ЭФАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

У больных с травмой спинного мозга возможна также эфаптическая передача возбуждения с аксонов нейронов ниже места поражения на аксоны нейронов выше места поражения (1,7,8,9,14,16,19). Эфаптическая передача возможна только на демиелинезированых нервных волокнах (19). При повреждениях спинного мозга наблюдается демиелинезация нервных волокон вследствие дистрофических явлений во всех органах и тканях, расположенных ниже места поражения (1,3,5,8,9). Импульсы, проходящие по одним нервным волокнам и сегментам ниже перерыва, индуцируют возбуждение мембран других нервных волокон, расположенных параллельно, к сегментам выше места поражения (19). Больной при этом испытывает аномальные ощущения - парестезии. Могут также развиваться невралгия, каузалгия, неврогенные боли, часто наблюдаемые у спинальных больных. Межаксональные помехи могут быть также следствием повышенной возбудимости аксонов. Эфаптическая передача, возникающая в первые дни интенсивной реабилитации, носит характер компенсаторной реакции и играет положительную роль при восстановлении функций (2,3,4,8,9,18,19).

Таким образом, в организме человека имеется возможность проведения импульсов, минуя пораженные сегменты, путем «перескока» по морфологическим субстратам с налагающимися рецепторными полями. (На использовании этого явления основан «принцип замены» в интенсивной реабилитации). В первую очередь это субстраты, целостность которых не нарушена:

2) твердая мозговая оболочка,

3) вегетативная нервная система,

4) рецепторный аппарат мышц.

Также возможно компенсаторное проведение импульсов:

а) в сохранившихся волокнах на уровне поражения сегментов;

б) по сохранившейся паутинной и мягкой мозговой оболочке;

в) отдельно следует отметить возможность проведения импульсов по спинно-мозговой жидкости, являющейся электролитом;

г) проведение импульсов посредством эфаптической передачи.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аничков С.В., Заводская И.С. и др. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. - Л.: Медицина, 1969.

2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина,1968.

3. Бергер Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. - Киев: Здоров"я, 1980.

4. Вальдман А.В., Игнатов Ю.Д. Центральные механизмы боли. - Л.: Наука, 1976.

5. Качесов В.А. Скоростная реабилитация пациентов с тетраплегией // Материалы Российского Национального конгресса «Человек и его здоровье. Травматология, ортопедия, протезирование, биомеханика, реабилитация инвалидов». - СПб: Тонэкс, 1998.

6. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. - Киев: Вища школа, 1977.

7. Макаров В.А., Тараканов О.П. Словарь-минимум физиологических терминов. - М.: Медицинская академия им. Сеченова, 1991.

8. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1983.

9. Окс С. Основы нейрофизиологии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1969.

10. Павлов И.П. Полное собрание трудов. - М.-Л.: АН СССР, 1940–1949. Т. 1–5.

11. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина,1985.

12. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.

13. Саркисов Д.С., Пальцев М.А., Хитров М.К. Общая патология человека. - М.: Медицина, 1995.

14. Саченко Б. И. Энциклопедия детского невролога. - Минск: Беларуская энцыклапедыя, 1993.

15. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Пер. с англ. - М.: Медицина, 1983.

16. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. - М.: МЕДпресс, 1997.

17. Трошин В.Д. Эпидуральное введение лекарственных веществ в неврологической практике. - Горький,1974.

18. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1976.

19. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека / Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.

20. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1982.

21. Юмашев Г.С., Фурман М.Е. Остеохондрозы позвоночника. - М.: Медицина, 1984.

22. Rohen J.W., Yokochi C. Human Anatomy. - Schattauer, Germany, 1994.