Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три – основные:

• склера – внешняя оболочка,
• сосудистая оболочка – средняя,
• сетчатка – внутренняя.

Рис. 1. Схематическое представление механизма аккомодации слева - фокусировка вдаль; справа - фокусировка на близкие предметы.

Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.1).

Зрачок представляет собой отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. У взрослого человека в спокойном состоянии диаметр зрачка при дневном свете равен 1,5 –2 мм, а в темноте увеличивается до7,5 мм. Основная физиологическая роль зрачка состоит в регулировании количества света, поступающего на сетчатку.

Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещённости (это ограничивает световой поток, попадающий на сетчатку, и, следовательно, служит защитным механизмом), при рассматривании близко расположенных предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей (конвергенция), а также во .

Расширение зрачка (мидриаз) происходит при слабом освещении (что увеличивает освещённость сетчатки и тем самым повышает чувствительность глаза), а также при возбуждении , любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической , при психических возбуждениях, удушье, .

Величина зрачка регулируется кольцевыми и радиальными мышцами радужки. Радиальная мышца, расширяющая зрачок, иннервируется симпатическим нервом, идущим от верхнего шейного узла. Кольцевая мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.

Рис 2. Схема строения зрительного анализатора

1 – сетчатка, 2 – неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 – перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 – зрительный тракт, 5 – наружнее коленчатое тело, 6 – латеральный корешок, 7 – зрительные доли.
Наименьшее расстояние от предмета до глаза, на котором этот предмет ещё ясно видим, называется ближней точкой ясного видения, а наибольшее расстояние – дальней точкой ясного видения. При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней – аккомодация отсутствует. Разность преломляющих сил глаза при максимальной аккомодации и при её покое называют силой аккомодации. За единицу оптической силы принимается оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 метр . Эта единица называется диоптрией. Для определения оптической силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в метрах. Величина аккомодации неодинакова у разных людей и колеблется в зависимости от возраста от 0 до 14 диоптрий.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через перифери­ческие участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, иду­щие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устра­няются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии1 м.

Рис. 3. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза a - эметропия (норма); b - миопия (близорукость); c - гиперметропия (дальнозоркость); d - астигматизм.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы “работают” гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 3).

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Схема коррекции близорукости

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

“Scilicet, avolsis radicibus, ut nequit ullam dispicere, ipse oculus rem, seorsum corpore toto. – Вырванный из орбиты и находящийся вне тела глаз не в состоянии узреть ни одного предмета”

Тит Лукреций Кар.

“Inter caecos luxus rex”(лат.)

Среди слепых одноглазый – король.

“In the country of the blind one-eyed man is a King”(англ.)

Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.

Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).

Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:

глазным яблоком

вспомогательным аппаратом глаза

Вспомогательный аппарат включает в себя:

мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)

Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)

Слезный аппарат

Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.

I. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:

роговицей (оптическим отверстием глаза)

склерой (белочной оболочкой)

II. Сосудистая оболочка представлена:

радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре - зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).

Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца – элемент аппарата аккомодации. Аккомодация – способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.

Собственно сосудистой оболочкой (содержит сосуды, питающие структуры глаза).

III. Сетчатка – фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:

палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) – 130 млн.

колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) – 7 млн.

Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.

Слой нервных волокон(I).

Слой ганглиозных клеток.

Слой биполярных клеток.

Слой горизонтальных и амакринных клеток.

Слой палочек и колбочек.

Пигментный слой.

За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.

Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – нодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).

Под оболочками глаза содержатся структуры внутреннего ядра, которое представлено тремя светопреломляющими средами глазного яблока:

Водянистая влага (содержится в передней и задней камерах глаза, питает роговицу и определяет уровень внутриглазного давления). Повышение внутриглазного давления – это глаукома.

Хрусталик (имеет форму двояковыпуклой линзы, удерживается цинновой связкой).

Стекловидное тело (заполняет стекловидную камеру глаза, имеет желеобразную консистенцию).

«Свет может быть опасен очень нам, Когда он вдруг средь мрака засверкает. Подобный свет невыносим глазам, И зренье нам без пользы притупляет»

В.Шекспир

Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:

Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.

Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.

Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.

Теория Геринга (1872г) и предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов:

бело-черного

красно-зеленого

желто-синего

Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.

Наиболее признанной является трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца. Ломоносов предположил (1756г), Юнг сформулировал (1807г), а Гельмгольц развил (1852г) теорию, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.

Аномалиями цветового зрения (дальтонизмом) страдают от 4 до 8% мужского населения. Протанопия (красн.), дейтеранопия (зел.), тританопия (сине/фиол.).

Мышцы глазного яблока. Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые прикрепляются к глазному яблоку, это:

Верхняя косая блоковая мышца

Нижняя косая мышца

Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная (отводящая) прямые мышцы.

Не связана с глазным яблоком мышца, поднимающая верхнее веко.

Защитный аппарат представлен бровью, веками с ресницами, конъюнктивой, фасциями глазницы и жировым телом глазницы.

Слезный аппарат глаза. Глазное яблоко постоянно омывается слезой до 1 мл в сутки.

Слезный аппарат включает в себя:

Слезную железу (с протоками)

Верхний конъюнктивальный мешок

Слезный ручей

Слезное озеро

Слезные точки

Слезные канальцы

Слезный мешок

Носослезный канал (открывается в нижний носовой ход).

Аномалии рефракции глаза

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу – дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.

В норме изображение рассматриваемого предмета формируется на сетчатке.

Дальнозоркость (гиперметропия) возникает при условии, когда глазное яблоко имеет слишком короткую продольную ось, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются позади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т.е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол или контактных линз, усиливающих преломление лучей.

Близорукость (миопия) возникает при условии, когда ось глаза слишком длинная, поэтому параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль необходимо использовать двояковыпуклые стекла или контактные линзы, рассеивающие лучи, отодвигая изображение предмета на сетчатку.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта

Вариант 1

А1.Нервная система образована клетками нервной ткани, особенностью которой являются

А).Быстрая регенерация Б).Возбудимость и проводимость

Г).Возбудимость и сократимость Д).Волокнистое строение

А2.Как называется короткий отросток нейрона: а) аксон, б) дендрит, в) нерв, г) синапс.

А3. Сколько пар нервов отходит от спинного мозга: а) 30, б) 31, в) 13, г) 12

А4.Величину зрачка и кривизну хрусталика регулируют нервные центры расположенные

В продолговатом мозге

В среднем мозге

В мозжечке

в затылочных долях больших полушарий

А5.Центры условных рефлексов расположены

в коре больших полушарий

в продолговатом мозге

в промежуточном мозге

в спином мозге

А6. Какой отдел головного мозга обеспечивает координацию движения: а) гипоталамус, б) таламус,

в) большие полушария, г) мозжечок

А7. Парасимпатическая нервная система активизируется

1..при большой физической нагрузке 2. в случае опасности 3. при стрессе 4. во время отдыха

А8. Сумеречное зрение обеспечивается

радужной оболочкой 2. Колбочками 3.палочками 4. Хрусталиком

А. 9 Слуховая труба среднего уха обеспечивает

1.колебания жидкости в улитке внутреннего уха

передачу звуковых колебаний от барабанной перепонки к суховым косточкам среднего уха

3преобразование механических колебаний в нервные импульсы

Выравнивание давления по разным сторонам барабанной перепонки

А10. Постоянство внутренней среды организма контролируется: а) кора головного мозга, б)

промежуточный мозг, в) мост, г) средний мозг.

А11. Работой скелетных мышц управляет нервная система: а) вегетативная, б) соматическая, в)

симпатическая, г) парасимпатическая

Часть2

В1. Выберите три правильных ответа из шести. При близорукости

1.глазное яблоко укороченное 2.изображение фокусируется перед сетчаткой

3. необходимо носить очки с двояковыпуклыми линзами 4. Глазное яблоко имеет удлиненную форму

5.изображение фокусируется за сетчаткой 6. рекомендуются очки с фокусирующими линзами

Ответ:______________

В2. Установите соответствие между отделом нервной системы и его функциями

А) обрабатывает информацию от рецепторов кожи и мышц

Б) управляет работой сердечно-сосудистой системы

В) регулирует расширение и сужение зрачка

Г) управляет мимическими мышцами

Д) поддерживает постоянство внутренней среды

Е) управляет работой скелетных мышц

1. соматической

2. автономной

Ответ:

В3. Вставьте в текст пропущенные определения из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведенную ниже таблицу.

Головной мозг человека состоит из нескольких отделов, Продолжением спинного мозга является ______(А). В нем находятся жизненно важные нервные центры, например ________(Б). В ________(В) находятся центры, регулирующие температуру тела и отвечающие за чувство жажады, голода, и насыщения, За координацию движений и равновесие отвечает ______(Г), расположенный в затылочной части мозга.

Термины:

1.Мозжечок 2.Центр речи 3. Дыхательный центр 4. Продолговатый мозг 5. Мост 6. Промежуточный мозг

С1. Объясните, почему в момент прицеливания невозможно одинаково отчетливо видеть и мушку и ружье?

27-09-2012, 14:39

Описание Особое внимание строению хрусталика уделялось на самых ранних этапах микроскопии. Именно хрусталик впервые исследован микроскопически Левенгуком, который указал на его волокнистую структуру.Форма и размер

(Lens) представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска, полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом (рис. 3.4.1).

Рис. 3.4.1. Взаимоотношение хрусталика с окружающими структурами и его форма: 1 - роговая оболочка; 2- радужная оболочка; 3- хрусталик; 4 - ресничное тело

Хрусталик уникален тем, что он является единственным «органом» тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях - от эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти. Существенным его отличием является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов. Уникален он и в отношении особенностей метаболизма (преобладает анаэробное окисление), химического состава (наличие специфических белков - кристаллинов), отсутствия толерантности организма к его белкам. Большинство этих особенностей хрусталика связано с характером эмбрионального его развития, о чем будет сказано несколько ниже.

Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой связки (ресничный поясок) присоединен к ресничному эпителию (рис. 3.4.2).

Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза (схема) (no Rohen; 1979): а - срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза (1 - роговая оболочка: 2- радужная оболочка; 3- ресничное тело; 4 - ресничный поясок (циннова связка); 5 - хрусталик); б - сканирующая электронная микроскопия структур переднего отдела глаза (1 - волокна зонулярного аппарата; 2- ресничные отростки; 3 - ресничное тело; 4 - хрусталик; 5 - радужка; 6 - склера; 7 - шлеммов канал; 8 - угол передней камеры)

Благодаря расслаблению цинновой связки при сокращении ресничной мышцы происходит деформация хрусталика (увеличение кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей). При этом выполняется основная его фу7нкция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. В покое без аккомодации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр преломляющей силы схематического глаза. Для выполнения своей основной роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.

Хрусталик человека растет непрерывно на протяжении всей жизни, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда эмбрион достигает размера в 18-24 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается. Зонулярный аппарат , появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.

В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра . Натяжение цинновой связки способствует изменению формы хрусталика.

Диаметр хрусталика (измеренный по экватору) взрослого человека равен 9-10 мм. Толщина его на момент рождения в центре равна приблизительно 3,5-4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а затем медленно увеличивается до 4.75-5,0 мм к старческому возрасту. Толщина изменяется и в связи с изменением аккомодационной способности глаза.

В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом изменяется в меньшей степени. При рождении он равняется 6,5 мм, на втором десятилетии жизни - 9- 10 мм. В последующем он практически не меняется (табл. 3.4.1).

Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, 1977)

Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8,0-14,0 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством цинновой связки присоединяется к отросткам ресничного тела.

Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом . Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.

Задняя поверхность хрусталика обладает большей кривизной (радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм)). Ее обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство , выполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано еще Бергером (Berger) в 1882 году. Его можно наблюдать при использовании щелевой лампы.

Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии от них в 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная. Она обладает многочисленными складками, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется цинновая связка. Складки исчезают при аккомодации, т. е. при прекращении натяжения связки.

Коэффициент преломления хрусталика равен 1,39, т. е. несколько больший, чем коэффициент преломления камерной влаги (1,33). Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий.

При рождении аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.

При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации (рис. 3.4.3).

Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов различного возраста (по Bron et al., 1998): а - возраст 20 лет; б - возраст 50 лет; б - возраст 80 лет (1 - капсула; 2 - первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 - первая зона разобщения (С1 бета); 4 - вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 - рассеивающая свет зона глубокой коры (С3); 6 - светлая зона глубокой коры; 7 - ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания света

Во-первых, выявляется многослойность хрусталика. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:

• капсула;
• подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона С 1а);
• светлая узкая зона неоднородного рассеивания (С1);
• полупрозрачная зона коры (С2).

Перечисленные зоны и составляют поверхностную кору хрусталика. Существует еще две более глубоко расположенные зоны коры. Их называют еще пернуклеарными. Эти зоны флюоресцируют при освещении хрусталика синим светом (С3 и С4).

Ядро хрусталика рассматривают как его пренатальную часть. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается светлая зона, называемая «зародышевым» (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.

Определяются следующие структурные элементы хрусталика (рис. 3.4.4-3.4.6):

Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хрусталика: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителий хрусталика центральных участков; 3- эпителий хрусталика переходной зоны; 4- эпителий хрусталика экваториальной области; 5 - эмбриональное ядро; 6-фетальное ядро; 7 - ядро взрослого; 8 - кора

Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной области хрусталика (по Hogan et al., 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - экваториальные эпителиальные клетки; 3- хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпителиальных клеток, расположенных в области экватора хрусталика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые волокна

Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы хрусталика экваториальной области, цинновой связки и стекловидного тела: 1 - волокна стекловидного тела; 2 - волокна цинновой связки; 3-прекапсулярные волокна: 4-капсула хрусталика

Капсула.

Эпителий.

Волокна.

Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой, которая является не чем иным, как базальной мембраной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика самая толстая базальная мембрана тела человека. Спереди капсула толще (15,5 мкм спереди и 2,8 мкм - позади) (рис. 3.4.7).

Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных зонах

Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса цинновой связки. С возрастом толщина капсулы увеличивается, что более выражено спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.

Способность эпителиальных клеток к капсулообразованию сохраняется на протяжении всей жизни и проявляется даже в условиях культивирования эпителиальных клеток.

Динамика изменения толщины капсулы приведена в табл. 3.4.2.

Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины капсулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alvarado, Wedell, 1971)

Эти сведения могут понадобиться хирургам, производящим экстракцию катаракты и использующим капсулу для крепления заднекамерных интраокулярных линз.

Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток , но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и практически постоянно находится под действием внешних сил, т. е. в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при лазерной капсулотомии.

В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8).

Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителиальный слой капсулы хрусталика; 3 - хрусталиковые волокна

В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.

Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9).

Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - циннова связка; 2 - капсула хрусталика; 3- эпителиальный слой капсулы хрусталика; 4 - хрусталиковые волокна

Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.

Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм.

В постнатальном периоде происходит некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.

Fisher установил, что 90% утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.

В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения , состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.

Места прикрепления цинновой связки к капсуле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название-перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть капсулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл цинновой связки 10 нм.

В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного материала, а именно фибриллина, о роли которого указано выше.

Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламинин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.

Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто.

Эпителий хрусталика (epithelium lentis) состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах полигональные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне - 5009 клеток в мм2 у мужчин и 5781-у женщин. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.

Необходимо подчеркнуть, что в тканях хрусталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания . Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обеспечивает до 20% потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функционирует и пентозофосфатный шунт, обеспечивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.

Эпителий хрусталика и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика , благодаря деятельности Na -К+-насоса. При этом используется энергия АТФ. В задней части хрусталика ионы натрия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из нескольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активностью. Выявляются определенные топографические особенности распределения эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функции и пролиферативной активности клеток выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.

Центральная зона . Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом. Эпителиоциты полигональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а),

Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток капсулы хрусталика промежуточной зоны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al, 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3-пальцевые в давления в цитоплазму эпителиальной клетки соседних клеток; 4 - эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 - ядросодержащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика

ширина их - 11 -17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них. как правило, два ядрышка.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.

При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков - актина, винметина, спектрина и миозина, которые обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки.

В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.

К капсуле хрусталика эпителиоциты присоединены при помощи полудесмосом . Между эпителиоцитами видны десмосомы и щелевые контакты, имеющие типичное строение. Система межклеточных контактов обеспечивает не только сцепление между эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.

Несмотря на наличие многочисленных межклеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполненные бесструктурным материалом низкой электронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен метаболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.

Эпителиальные клетки центральной зоны отличаются исключительно низкой митотической активностью . Митотический индекс равен всего 0,0004% и приближается к митотическому индексу эпителиоцитов экваториальной зоны при возрастной катаракте. Существенно митотическая активность возрастает при различных патологических состояниях и, в первую очередь, после травмы. Увеличивается число митозов после воздействия на эпителиальные клетки ряда гормонов, при экспериментальных увеитах.

Промежуточная зона . Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.

Герминативная зона . Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Именно эта зона отличается высокой пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток), которая постепенно снижается с возрастом. Длительность протекания митоза у различных животных колеблется от 30 минут до 1 часа. При этом выявлены суточные колебания митотической активности.

Клетки этой зоны после деления смещаются кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды . Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 3.4.10, б). Количество органоидов нарастает в экваториальной области по мере увеличения количества структурных элементов цитоскелета актина, виментина, белка микротрубочек, спектрина, альфа-актинина и миозина. Существует возможность различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно видимые в апикальной и базальной частях клеток. Помимо актина в цитоплазме эпителиальных клеток выявлены виментин и тубулин. Предполагают, что сократительные микрофиламенты цитоплазмы эпителиальных клеток способствуют путем их сокращения перемещению межклеточной жидкости.

В последние годы показано, что пролиферативная активность эпителиальных клеток герминативной зоны регулируется многочисленными биологически активными веществами - цитокинами . Выявлено значение интерлейкина-1, фактора роста фибробластов, трансформирующего фактора роста бета, эпидермального фактора роста, инсулиноподобного фактора роста, фактора роста гепатоцитов, фактора роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть перечисленных факторов роста стимулируют пролиферативную активность, а часть - ингибируют ее. Необходимо отметить, что перечисленные факторы роста синтезируются или структурами глазного яблока, или другими тканями организма, поступая в глаз через кровь.

Процесс формирования хрусталиковых волокон . После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой клетки организованы в меридианально ориентированные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).

Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых волокон: а - схематическое изображение; б - сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989)

В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна сохраняет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) часть отделена от этого эпителием. По мере превращения эпителиоцитов в хрусталиковые волокна формируется ядерная дуга (при микроскопическом исследовании ряд ядер эпителиальных клеток, расположенных в виде дуги).

Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК, в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. Ядрышки дифференцирующихся клеток резко увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с увеличением количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика. Эти структурные изменения отражают усиление белкового синтеза .

В процессе образования хрусталикового волокна в цитоплазме клеток появляются многочисленные микротрубочки диаметром 5 нм и промежуточные фибриллы, ориентированные вдоль клетки и играющие важную роль в морфогенезе хрусталиковых волокон.

Клетки различной степени дифференциации в области ядерной дуги располагаются как бы в шахматном порядке. Благодаря этому между ними образуются каналы, обеспечивающие строгую ориентацию в пространстве вновь дифференцирующихся клеток. Именно в эти каналы проникают цитоплазматические отростки . При этом образуются меридианальные ряды хрусталиковых волокон.

Важно подчеркнуть, что нарушение меридианальной ориентации волокон является одной из причин развития катаракты как у экспериментальных животных, так и у человека.

Превращение эпителиоцитов в хрусталиковые волокна происходит довольно быстро. Это было показано в эксперименте на животных с использованием тимидина, меченного изотопом. У крыс эпителиоцит превращается в хрусталиковое волокно спустя 5 недель.

В процессе дифференциации и смещения клеток к центру хрусталика в цитоплазме хрусталиковых волокон уменьшается количество органоидов и включений . Цитоплазма приобретает гомогенный вид. Ядра подвергаются пикнозу, а затем и полностью исчезают. Вскоре исчезают органоиды. Basnett выявил, что потеря ядер и митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток.

Количество хрусталиковых волокон на протяжении жизни постоянно увеличивается. «Старые» волокна смещаются к центру. В результате этого формируется плотное ядро.

С возрастом уменьшается интенсивность образования хрусталиковых волокон. Так, у молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых крыс - одно.

Особенности мембран эпителиальных клеток . Цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют своеобразный комплекс межклеточных связей. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют «пальцевые вдавления», погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами.

На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены также щелевые контакты , через которые может происходить обмен небольшими молекулами между хрусталиковыми волокнами. В области щелевых контактов обнаруживаются белки кеннесины различной молекулярной массы. Некоторые исследователи предполагают, что щелевые контакты между хрусталиковыми волокнами отличаются от таковых в других органах и тканях.

Исключительно редко можно увидеть плотные контакты.

Структурная организация мембран хрусталиковых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза , который имеет большое значение в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсу лину-, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.

Волокна хрусталика (fibrcie lentis) (рис. 3.4.5, 3.4.10-3.4.12).

Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых волокон. Сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989): а-плотно упакованные хрусталиковые волокна; б - «пальцевые вдавления»

Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением между клетками «пальцевых вдавлений», а также началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. Постепенное накопление хрусталиковых волокон и смещение их к центру хрусталика сопровождается формированием ядра хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги (ядерная дута), направленной вперед и состоящей из «цепи» ядер клеток. В области экватора зона ядерных клеток имеет ширину порядка 300-500 мкм.

Расположенные глубже волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму , располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Длина хрусталиковых волокон в зависимости от глубины расположения колеблется от 7 до 12 мм. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.

Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

Швы хрусталика (рис. 3.4.13).

Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка волокон, происходящее в различные периоды жизни: 1 - Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном периоде; 2 - более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 - наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых

В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количества слоев хрусталиковых волокон, формирующих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподобной структуры, обнаруживающейся у взрослых.

Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни .

Особенности мембран хрусталиковых волокон . Контакты типа «пуговица - петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8-10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образований типа «пуговица - петля» («шар и гнездо» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, т. е. клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друт друга в процессе их роста.

Между более глубоко расположенными волокнами контакт типа «пуговица - петля» обнаруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным образом. Появляются они и между клетками различных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица - петля»), появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд . Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению прозрачности хрусталика. Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт . Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика. Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (обладающих высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они неспособны к подобному преобразованию Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами.

Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами, и их концентрация довольно быстро выравнивается. Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягушки- 15%, у крысы - 30%, а у цыпленка - 60%. Щелевых контактов нет в области швов.

Необходимо кратко остановиться на факторах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов , а прозрачность - их строгой пространственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.

Есть другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика . Именно благодаря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.

Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и рефляция ионного содержания и степени гидратации волокон хрусталика . При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой радиации. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катаракты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины, молекулы которых «сшиты».

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практически отсутствует обмен белков . Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульфгидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и нарастанием рассеивания света, в связи с изменением вторичной и третичной структуры белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.

Статья из книги: .

(fascia - лат. «повязка», «бинт») - оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани, покрывающая мышцы, многие внутренние органы, кровеносные сосуды и нервы; образует их фасциальные ложа и влагалища и выстилает клетчаточные пространства....

нажмите для подробностей.. , веки с ресницами, слезный аппарат, сосуды и нервы. Орган зрения помещается в глазнице, представляющей собой полость, образованную костями лица и мозгового черепа.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, спереди выпуклость его более выражена. В нем различают передний и задний полюсы; прямая линия, соединяющая их, называется осью глазного яблока. Глазное яблоко состоит из капсулы, которая окружает его снаружи, и ядра. Капсула построена из трех оболочек: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатки

. В состав ядра входят проводящие и преломляющие свет среды: водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело.

В наружной, или фиброзной, оболочке глазного яблока различают два отдела: роговицу и склеру.

Роговица составляет передний, более выпуклый, отдел фиброзной оболочки. Она прозрачна, состоит из плотной соединительной ткани, что позволяет ей переносить без всякого вреда такие сопротивления, как давление воды при плавании. Роговица благодаря ее прозрачности и значительной кривизне является одной из преломляющих сред для световых лучей, попадающих в глаз.

Строение роговицы

Эпителиальный слой - поверхностный защитный слой, при повреждении восстанавливается. Так как роговица - бессосудистый слой, то за "доставку кислорода" отвечает именно эпителий, забирающий его из слезной пленки, которая покрывает поверхность глаза. Эпителий также регулирует поступление жидкости внутрь глаза. Боуменова мембрана - расположена сразу под эпителием, отвечает за защиту и участвует в питании роговицы. При повреждении не восстанавливается. Строма - наиболее объемная часть роговицы. Основная ее часть - коллагеновые волокна, расположенные горизонтальными слоями. Также содержит клетки, отвечающие за восстановление. Десцеметова мембрана - отделяет строму от эндотелия. Обладает высокой эластичностью, устойчива к повреждениям. Эндотелий - отвечает за прозрачность роговицы и участвует в ее питании. Очень плохо восстанавливается. Выполняет очень важную функцию "активного насоса", отвечающего за то, чтобы лишняя жидкость не скапливалась в роговице (иначе произойдет ее отек). Таким образом эндотелий поддерживает прозрачность роговицы. Количество эндотелиальных клеток в течение жизни постепенно снижается от 3500 на мм2 при рождении до 1500 - 2000 клеток на мм2 в пожилом возрасте. Снижение плотности этих клеток может происходить из-за различных заболеваний, травм, операций и т.д. При плотности ниже 800 клеток на мм2 роговица становится отечной и теряет свою прозрачность. Шестым слоем роговицы часто называют слезную пленку на поверхности эпителия, которая также играет значительную роль в оптических свойствах глаза.

Склера - это задний, больший по размерам отдел фиброзной оболочки. Склера непрозрачна и цветом напоминает вареный белок, отсюда ее второе название - белочная оболочка. Спереди склера переходит в роговицу, а сзади имеет отверстие для зрительного нерва.

Конъюнктива - слизистая, выстилающая заднюю поверхность век и переднюю поверхность склеры. Она состоит из эпителия и соединительнотканной основы. Она является продолжением эпителия роговицы, начинается с лимба, наружного края роговицы, покрывает видимую часть склеры и переходит на внутреннюю поверхность век, образуюя коньюктиву век. В толще конъюнктивы проходят сосуды, которые ее питают. Эти сосуды могут быть рассмотрены невооруженным глазом. При воспалении конъюнктивы, конъюнктивите, сосуды расширяются и дают картину красного раздраженного глаза, которую большинство имело возможность лицезреть у себя в зеркале. Основная функция конъюнктивы заключается в секреции слизистой и жидкой части слезной жидкости, которая смачивает и смазывает глаз.

Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока содержит большое количество сосудов и пигмент. В ней принято различать три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

Собственно сосудистая оболочка прилежит к внутренней поверхности склеры и покрывает заднюю, большую часть глазного яблока. В ней содержится значительное количество кровеносных сосудов.

Ресничное тело расположено в виде кольца в области перехода склеры в роговицу. Оно содержит гладкие мышечные клетки, образующие ресничную мышцу, которая регулирует степень кривизны хрусталика.

Радужка составляет переднюю часть сосудистой оболочки. Она имеет форму фронтально поставленного диска с круглым отверстием в центре - зрачком. Радужка содержит гладкие мышечные клетки, причем циркулярно расположенные из них суживают зрачок и называются сфинктером зрачка, а радиально расположенные расширяют зрачок и называются дилататором зрачка. Размеры зрачка изменяются в зависимости от количества поступающего в глаз света: чем больше света, тем зрачок меньше, и наоборот. Таким образом, радужка играет в глазном яблоке примерно такую же роль, как диафрагма в фотоаппарате. Поверхность радужки покрыта особым красящим веществом - пигментом, который обусловливает цвет глаз.

Внутренняя оболочка глазного яблока, или сетчатка , является наиболее важной из оболочек глаза, так как в ней происходит восприятие зрительных раздражений. Она непосредственно связана со зрительным нервом.

отделы зрительного анализатора: свето-и цветочувствительные элементы (фоторецепторные клетки) - палочки и колбочки. Поэтому задний отдел сетчатки называют ее зрительной частью. Местом наибольшей чувствительности сетчатки является ее центральная ямка, в области которой сконцентрирована большая часть фоторецепторных клеток.

Все образования, составляющие ядро глазного яблока (хрусталик, водянистая влага, которая заполняет переднюю и заднюю камеры глазного яблока, и стекловидное тело), в норме совершенно прозрачны и обладают способностью преломлять свет. Поэтому их, как и роговицу, относят к преломляющим средам глаза. Благодаря преломлению лучи света фокусируются в наиболее чувствительной зоне сетчатки - в центральной ямке.

Хрусталик имеет вид двояковыпуклого тела. Своей передней поверхностью он прилежит к радужке, а кзади от него находится стекловидное тело. Посредством тонких прочных нитей хрусталик связан с ресничной мышцей, расположенной циркулярно в цилиарном теле. Благодаря сокращению или расслаблению ресничной мышцы хрусталик изменяет свою кривизну. Так, при рассматривании близко расположенных предметов он становится более выпуклым и его преломляющая способность увеличивается; при рассматривании удаленного предмета он, наоборот, уплощается. Это приспосабливание глаза к наилучшему видению на близком и далеком расстояниях носит название аккомодации.

Передняя камера глаза спереди ограничена роговицей, а сзади - передней стороной радужки (в области зрачка) передней поверхностью хрусталика. Задняя камера глаза расположена между радужкой и хрусталиком. Она имеет вид щели, идущей по кругу. Обе камеры заполнены прозрачной жидкостью - водянистой влагой. Стекловидное тело имеет форму шара и составляет наибольшую часть ядра глазного яблока. Оно состоит из светлого, прозрачного студенистого вещества. Стекловидное тело непосредственно прилежит к внутренней поверхности сетчатки .

Зрительный нерв является проводящим путем зрительного анализатора. Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) находятся в самом глубоком слое сетчатки , там, где она соприкасается с сосудистой оболочкой. Непосредственно с фоторецепторными клетками контактируют биполярные нервные клетки, расположенные в другом слое сетчатки . Они передают нервное возбуждение на ганглионарные невроны, а также лежащие в сетчатке . Длинные отростки ганглионарных невронов собираются в единый ствол, который по выходе из глазного яблока называется зрительным нервом.

Зрительный нерв проникает в полость черепа через зрительный канал. Кпереди от турецкого седла нервные волокна правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются. После перекреста образуются зрительные тракты. Перекрещиваются лишь те нервные волокна, которые идут от медиальных

половин сетчатки . В результате в зрительных трактах идут нервные волокна, проводящие раздражение от одноименных половин сетчатки обоих глаз: правый зрительный тракт проводит раздражения от правых половин сетчатки , а левый тракт от левых.

В составе зрительных трактов нервные волокна достигают подкорковых центров зрения (латерального

коленчатого тела, подушки таламуса и верхнего холмика пластинки крыши среднего мозга). Здесь они переключаются на соответствующие проводящие пути.

Отростки невронов, расположенных в латеральном коленчатом теле и в подушке таламуса, достигают коры мозга в затылочной доле, где в области шпорной борозды находится корковый конец зрительного анализатора (корковый центр зрения).

К вспомогательному аппарату глаза относится ряд образований обеспечивающих подвижность глазного яблока и сохраняющих прозрачность роговицы. Подвижность глазного яблока обеспечивают шесть поперечнополосатых мышц (верхняя, нижняя, медиальная и латеральная прямые мышцы и верхняя и нижняя косые мышцы). Большинство из них начинается от общего сухожильного кольца, расположенного в глубине глазницы, и прикрепляется к фиброзной оболочке глазного яблока. Благодаря сочетанному действию этих мышц глазное яблоко может вращаться вокруг любой оси, проходящей через его центр, в результате чего увеличивается поле зрения.

Глазное яблоко вместе с мышцами окружено фасцией и отделено от костных стенок глазницы значительным количеством жировой клетчатки. Слезный аппарат увлажняет роговицу. Он состоит из слезной железы и слезовыводящих путей. Слезная железа расположена в латеральном верхнем углу глазницы. Она постоянно выделяет слезную жидкость в щелевидное пространство между верхним веком и глазным яблоком. Слезная жидкость при мигании увлажняет роговицу, предохраняя ее от высыхания, и смывает попавшие на нее пылевые частицы.

Слезовыводящие пути начинаются слезными точками, расположенными на веках в области медиального угла глаза. Ими открываются слезные канальцы, по которым слеза оттекает в слезный мешок, а затем через носослезный проток в носовую полость.

Спереди от глазного яблока расположены веки, которые защищают глаз и полностью закрывают его при смыкании.

Использованная литература

• Анатомия человека : учеб. для студ. инст. физ. культ. /Под ред. Козлова В.И. - М., «Физкультура и спорт», 1978
• Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека : в 3-х томах. 3-е изд. М.: «Медицина», 1967