Базофилы – это крупные, малоподвижные клетки, относящиеся к самой малочисленной разновидности лейкоцитов. Они образуются, как и все остальные форменные клетки крови, в красном костном мозге, из общей стволовой протоклетки – гемоцитобласта. Воздействие определённых индукторов стимулирует эти первичные клетки делиться, на что уходит 4 дня. После чего, в течение 5 дней происходит морфологическое дозревание, во время которого, базофилы получают уникальную функциональную специализацию и особое строение, отличающее их как от эритроцитов и тромбоцитов, так и от других лейкоцитов - нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов и лимфоцитов.

Базофильные клетки – это уникальные клетки человеческого организма. Они представлены 3-мя отдельными видами: базофильные сегментоядерные гранулоциты крови или базофильные лейкоциты, тканевые базофилы или лаброциты, и базофилы гипофиза.

В отличие от базофилов гипофиза и лаброцитов, базофильные лейкоциты, циркулирующие в крови, попадают в неё из костного мозга уже в зрелом состоянии, в то время как гипофизарные и тучные базофилы образуются из гранулоцитов пристеночного пула и дозревают непосредственно в крови.

Все три вида базофилов, хоть и являются прямыми родственниками, но отличаются друг от друга, и каждый выполняет свою специфическую работу.

Строение базофильных лейкоцитов

Базофильные лейкоциты являются самыми большими гранулоцитными клетками. По размеру они значительно превышают своих «одногруппников» – нейтрофилов и эозинофилов. Диаметр в капле крови – 9 мкм, а в сухих мазках от 7 до 12 мкм. Форма клетки – округлая.

Свое название все базофилы получили из-за способности окрашиваться основными красителями во время лабораторного исследования. После такой манипуляции, в цитоплазме клеток можно различить разные по размеру гранулы иссине-фиолетового цвета, иногда с пурпурным оттенком, напоминающих чёрную икру (базофильная зернистость).

Ядро базофилов расположено по центру и состоит из 2-х сегментов, которые, как правило, напоминают букву S. Ядро содержит мало гетерохроматина, в связи с чем плохо окрашивается, и, благодаря большому количеству окрашенных гранул, его практически не видно. В недозрелых клетках оно похоже на палочку, из-за чего такие клетки называют палочкоядреными гранулоцитами.

Гранулы базофильных лейкоцитов содержат:

• свободные солеподобные соединения гепарина и гистамина;
• серотонин, факторы анафилаксии, хемотаксиса и активации тромбоцитов;
• лейкотриен С4, простагландины, кислые гликозаминогликаны.

Некоторые из этих веществ находятся в клетке постоянно, другие же синтезируются и выделяются только при взаимодействии базофильных лейкоцитов с аллергенными антигенами.

На поверхности плазматической мембранной оболочки находятся высококвалифицированные молекулы иммуноглобулина IgE, а также рецепторы Fc-эпсилон-RI и тетраметрические изоформы (αβγ2) Именно реакция высвобождения содержания базофильных зёрен - дегрануляция, происходящая под воздействием этих мембранных рецепторов обуславливает основные задачи, которые выполняют базофильные лейкоциты.

Функции базофилов в крови

Все лейкоциты являются иммунокомпетентными клетками и очень узко специализированы. Кто-то ведёт первую роль в построении защиты от внешних и внутренних контрагентов, уничтожая все без разбору (фагоцитоз). Кто-то действует избирательно. Для такой избирательной работы, клетки должны уметь распознавать чужеродные антигены, «разрезать» их на базовые фрагменты, а потом уже «показывать» их другим лейкоцитам, в первую очередь лимфоцитам Т-хелперам 2-го типа. Именно базофильные лейкоциты и берут на себя эту избирательную противоаллергическую обязанность.

За что отвечают базофилы, находящиеся в крови? Основные функции, которые выполняют зрелые базофильные гранулоциты.

Реакции немедленного типа

Благодаря плазматическим мембранным рецепторам, при обнаружении чужеродного антигена происходит её разрыв, высвобождение гранул и секреция необходимых биоактивных веществ:

• освободившийся гепарин активизирует микроциркуляцию и препятствует тромбообразованию;
• высвободившийся гистамин увеличивает проницаемость сосудистых стенок и вызывает усиление притока жидкости непосредственно в очаг воспаления;
• дегранулированный серотонин активизирует тромбоциты, увеличивает проницаемость стенок мелких сосудов, одновременно расширяя их просвет;
• медленный синтез лейкотриена С4, факторов анафилаксии и хемотаксиса привлекает в место очага поражения нейтрофилы и эозинофилы.

Однако, базофилы в крови могут стать источником смертельной опасности. В некоторых случаях, при повторном контакте с аллергенами, в основном это яды насекомых, некоторые продукты питания и лекарства, они могут запустить каскад механизмов развития анафилактический шока.

Реакции замедленного типа

Первая реакция замедленного типа – это эритематозные пятна. После чего, при необходимости, на этом месте возникают жидкие инфильтраты.

Местный иммунитет

Базофилы крови и тучные лаброциты занимают ведущую позицию в системе местного иммунитета кожных покровов и слизистых оболочек. Они возводят защитный барьер, благодаря которому, становится невозможным попадание антигенов в плазму крови, и это препятствует генерализации инфекционно-воспалительного процесса. Например, возникшие после укуса насекомого покраснение, зуд и волдырь – всё это работа базофилов.

Другие функции

Кроме основного своего предназначения – блокировки вредного антигена и мобилизации других гранулоцитов в очаг поражения, базофильные лейкоциты:

• принимают непосредственное участие в регуляции свёртывания крови;
• в некоторых случаях, могут очищать среду от вредных агентов, поглощая, но через время, выделяя их обратно в кровь или ткани – незавершённый фагоцитоз;
• синтезировать и выделять в среду биологически активные вещества, которые не принимают непосредственного участия в защите от аллергенов.

Базофилы в крови – норма содержания

Определение количественного содержания базофилов в крови выполняется во время развёрнутого общего исследования крови с лейкоцитарной формулой и СОЭ.

Зрелые базофильные клетки присутствуют в плазме периферической крови в ничтожно маленьком количестве. Оно одинаково у мужчин и у женщин, но зависит от возраста – у детей количество базофилов гораздо выше. Коме этого, у женщин репродуктивного возраста может наблюдаться незначительное увеличение базофилов в предменструальный период, во время овуляции и беременности.

Изначальный подсчёт проводиться при помощи специального гемолитического анализатора. Высчитывается процентное отношение базофилов к общему количеству лейкоцитов в сухом мазке – ВА%. Для такого подсчёта норма базофилов = 0,5–0,8%.

Если относительное количество (ВА%) превысило 1%, значит в организме есть воспалительные процессы, для облегчения диагностики которых высчитывается абсолютное содержание базофилов в крови – ВА#. Лаборант пересчитывает количество базофилов в сухом мазке «вручную» под световым микроскопом.

Референтые (нормальные) значения ВА#= 0,01–0,08*10 9 /л, в некоторых источниках – до 0,2*10 9 /л.

Норма базофилов в крови у детей отличается от взрослых. Такое явление можно объяснить обеспечением повышенной защиты организма во время его развития.

Повышенное содержание количества базофилов в крови называется базофилией, а пониженное – базопенией. Такие изменения не являются заболеваниями, а являются клиническими симптомами. И хотя они не имеют особо важного диагностического значения, но иногда значительно упрощают диагностику. Например, устойчивая базофилия характерна для хронического миелоидного лейкоза, а также для гемофилии.

В частности, уровень базофилии при хроническом миелолейкозе имеет важное прогностическое значение. Если в анализе крови фиксируется базофильный криз, значит в ближайшее время наступит терминальная бластная фаза.

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, плотная соединительная ткань в большей степени выполняет опорно-механическую функцию.

ОБЩИЕ ФУНКЦИИ соединительной ткани :

1. трофическая;
2. функция механической защиты (кости черепа)
3. опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоневрозы)
4. формообразующая функция (склера глаза придает глазу определенную форму)
5. защитная функция (фагоцитоз и иммунологическая защита);
6. пластическая функция (способность адаптироваться к новым условиям внешней среды, участие в заживлении ран);
7. участие в поддержании гомеостаза организма.

РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.

КЛЕТКИ :

q фибробласты,

q макрофаги,

q плазмоциты,

q тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

q адипоциты (жировые клетки)

q пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

q адвентициальные клетки,

q ретикулярные клетки

q лейкоциты крови.

Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

ДИФФЕРОН ФИБРОБЛАСТОВ : стволовая клетка, полустволовая, клетка предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. РАЗВИВАЮТСЯ фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.

МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ имеют удлиненную форму, длиной около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. ФУНКЦИЯ заключается в способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ. Основная функция - секреторная. 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепаринсульфаты, хондриатинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина "С", соединений Fe, Cu и Cr. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, это приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например, зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.

ФИБРОЦИТЫ образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.

МИОФИБРОБЛАСТЫ развиваются из мало дифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит в значительной степени нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

ФИБРОКЛАСТЫ также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

МАКРОФАГИ (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, в особенности их много там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и др. структурам.

ЯДРА макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). ЦИТОПЛАЗМА макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

ФУНКЦИИ МАКРОФАГОВ многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и др. вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий, пироген, повышающий температуру тела, интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1, под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах, фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах, фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов, цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцита.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

МАКРОФАГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА включает все клетки организма, обладающие тремя основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию, 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т.д., 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются:

q 1)макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И.И.Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.

ТКАНЕВЫЕ БАЗОФИЛЫ (тучные клетки, лаброциты)

вероятно развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т.д. ЯДРА компактные, содержат грубые глыбки хроматина. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофильная, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин, 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся ферменты:

1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) щелочная фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов. ФУНКЦИИ

тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин - повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, т.к. на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.

ПЛАЗМОЦИТЫ развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр - 8-9 мкм, цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется "перинуклеарный дворик", в которм находится комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. ФУНКЦИЯ плазмоцитов заключается в выработке иммуноглобулинов, или антител.

АДИПОЦИТЫ (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды. Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин,который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.

АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ раполагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабобазофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ их заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капилек липидов.

В соединительной ткани много ЛЕЙКОЦИТОВ , которые циркулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.

ПЕРИЦИТЫ входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также основное (аморфное) вещество.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА

(fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину,извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов).

q КОЛЛАГЕН 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы.

q КОЛЛАГЕН II тип входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза.

q КОЛЛАГЕН III типа входит в состав ретикулярных волокон.

q КОЛЛАГЕН IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика.

q КОЛЛАГЕН V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет.

Остальные типы коллагена мало изучены.

ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень называется молекулярный, или внутриклеточный; II - надмолекулярный, или внеклеточный; III - фибриллярный и IV - волоконный.

v I УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

v II УРОВЕНЬ организации, характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями и образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.

v IV УРОВЕНЬ организации (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

более тонкие, имеют прямой ход, соединяясь друг с другом, образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: 1) молекулярный, или внутриклеточный; 2) надмолекулярный или внеклеточный; 3) фибриллярный; 4) волоконный.

v 1 УРОВЕНЬ характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

v II УРОВЕНЬ (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) в результате которого протеогликаны наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

v IV УРОВЕНЬ (волоконный) в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые, когда количестов аморфного вещества достигнет 90% - эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулиновых волокон тоже претерпевает 4 уровня организации точно также, как и коллагеновые волокна. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

(sustantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и др. вещества; частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондриотинсульфаты, кератинсульфаты, гепаринсульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты в основном зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту и тем самым повышает проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенки капилляров и проникают во внутреннюю среду организма,вызывая различные заболевания.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ характеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.

ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

СУХОЖИЛИЯ (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка.Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).

В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т.е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.

СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ПЛАСТИНКИ (фасции, апоневрозы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.

СВЯЗКИ (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отлича- ется тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличии от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.

ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, расположенная в сетчатом слое кожи,отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикуляр-ную, слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, пигментной - меланоциты и т.д.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон и основного межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулиновые волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, и 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулиновые волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым волокнам они никакого отношения не имеют.

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.

БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты-цитохромы.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка.

При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.

СЛИЗИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

Базофилы (BASO) – немногочисленная группа представителей . Эти небольшие (по размерам меньше нейтрофилов) клетки после образования выходят сразу на периферию (в ткани), не создавая резерва в костном мозге. Живут базофилы недолго, до недели. Они слабо фагоцитируют, но в их задачу это и не входит. Базофилы являются носителями рецепторов к иммуноглобулину Е, продуцентами гистамина и других стимулирующих веществ, принимают участие в процессе свертывания (производят антикоагулянт – гепарин).

Тканевая форма базофилов – мастоциты, которые привычнее называть тучными клетками. Базофилов много в коже, серозных оболочках, а также в соединительной ткани, окружающей капиллярные сосуды. У этих лейкоцитов еще много всяких полезных свойств, правда, самих базофилов в крови всего ничего – 0-1% , но, если будет у организма в них нужда, количество их повысится.

Пониженных значений не бывает

Норма базофилов в периферической крови у взрослых составляет 0-1% , но это не значит, что в организме их может не быть вовсе, например, аллергическая реакция их вмиг активизирует и количество их возрастет. Такого понятия, как «базофилопения» в медицинской практике не существует.

Невзирая на то, что лейкоцитарная формула у детей имеет особенности меняться с возрастом, переживая два перекреста, базофилов все эти изменения не касаются – они остаются на одной цифре нормы – в среднем 0,5% (0-1%) , а у новорожденного ребенка их вообще далеко не всегда можно встретить в мазке. В целом, соотношение белых клеток в формуле (в процентах) у детей грудного возраста может заметно варьировать даже в течение суток (плач, беспокойство, введение прикормов, изменение температуры, болезни), поэтому для получения более точного результата производят оценку результатов по абсолютным значениям.

Абсолютное содержание базофилов в норме будет находиться в пределах: от 0 до 0,09 Х 10 9 /л (0,09 Гига/литр).

Причинами повышенных значений базофилов могут стать различные состояния, начиная от немедленной реакции на введение лекарственного препарата и заканчивая длительно протекающим воспалительным процессом. Словом, уровни этих клеток бывают повышены в случае:

• Острых реакций гиперчувствительности;
• Некоторых гематологических заболеваний ( , гемолитическая , хронический миелоидный )
• После введения профилактических вакцин;
• Вирусных инфекций (ветрянка, грипп);
• Ревматоидного артрита;
• Туберкулезного процесса;
• Железо-дефицитной анемии;
• Неспецифического язвенного колита;
• Злокачественных новообразований из эпителиальной ткани.

Таким образом, общий анализ крови с повышенным количеством базофильных гранулоцитов в первую очередь говорит о проникновении чужого антигена, который по своим характеристикам абсолютно не вписывается в антигенный состав данного организма, поэтому последний и пытается как можно быстрее отторгнуть врага. Порой, ответ бывает весьма бурным и стремительным (анафилактический шок ), тогда пациенту требуется такая же стремительная медицинская помощь (введение адреналина, гормонов), иначе быстро наступит печальный итог.

Важные функции малочисленной группы

На поверхности базофилов сосредоточено большое количество стимулирующих веществ, рецепторов к иммуноглобулину Е (IgE), цитокинам, комплементу. Они осуществляют реакции немедленного типа (гранулоцит-зависимый тип), где эти клетки играют главную роль. Мы можем видеть участие базофилов в развитии анафилактического шока. Секунды – и человеку требуется экстренная помощь.

Базофилы вырабатывают гистамин, серотонин, гепарин, протеолитические ферменты, пероксидазу, простагландины и другие биологически-активные вещества (БАВ), которые до поры до времени хранят в своих гранулах (вот, оказывается, для чего они нужны). Попадание чужеродного антигена заставляет базофилы быстро мигрировать в место «аварии» и выбрасывать БАВ из своих гранул, а тем самым способствовать наведению порядка на проблемных участках (расширение капилляров, заживление раневых поверхностей и др.).

Как было отмечено, базофилы – участники производства естественного антикоагулянта – гепарина, препятствующего свертыванию крови там, где в этом нет необходимости, например, при анафилаксии, когда существует реальная опасность развития тромбогеморрагического синдрома .

Защитник или враг?

Воплощая в себе функциональные способности тканевых тучных клеток, базофилы на своих поверхностях сосредотачивают участки связывания с высоким сродством к IgE (их называют высоко-афинными рецепторами – FcεR), которые идеально отвечают потребностям иммуноглобулинов этого класса (Е). Эти участки, то есть рецепторы FcεR, в отличие от других Fc-структур, обладают способностью связывать свободно передвигающиеся в кровеносном русле антитела, почему и относятся к высоко-афинным. Коль базофилы от природы наделены преимуществом обладать подобными рецепторами, то свободно плавающие антитела их быстро «чувствуют», «усаживаются» на них и прочно «приклеиваются» (связываются). Кстати, такие же рецепторы имеют и эозинофилы, поэтому они всегда скапливаются в зонах проведения реакций гиперчувствительности немедленного типа, где совместно с базофилами выполняют эффекторную функцию (клетки-эффекторы IgE-опосредованных аллергических реакций).

Схематично все это взаимодействие между антителами и рецепторами базофильных гранулоцитов можно представить в следующем виде:

1. Антитела, передвигаясь по кровеносному руслу, ищут подходящие рецепторы, которые находятся на мембранах базофильных лейкоцитов. Отыскав нужный объект, антитела прикрепляются к нему, чем получают возможность привлекать аналогичные своей специфичности антигены.
2. Антигены, проникнув в организм, попадают к ожидающим их, связанным с базофильными гранулоцитами, антителам.
3. Вступая во взаимодействие с антителами, специфические антигены «сшиваются» с ними, в результате чего образуются агрегаты IgE.
4. Рецепторы сигнализируют базофилам и тучным клеткам о запуске местной ответной воспалительной реакции. Это заставляет их активизироваться и начать выделение содержимого гранул, то есть, биогенных аминов и прочих медиаторов гиперчувствительности немедленного типа.
5. В один миг из гранул базофилов (дегрануляция) выбрасываются гистамин с серотонином и гепарин, вызывающие местное расширение сосудов микроциркуляторного русла в очаге воспаления. Проницаемость стенок капилляров повышается, кровоток на данном участке усиливается, в окружающих тканях накапливается жидкость, из кровотока в место «катастрофы» устремляются циркулирующие там гранулоциты. При дегрануляции сами базофилы не страдают, жизнеспособность их остается сохраненной, просто все устроено так, что гранулы направляются к периферии клетки и через мембранные поры выходят наружу .

Такая стремительная реакция может стать защитницей организма или служить фактором, привлекающим в инфекционный очаг других участников иммунного ответа:

• , обладающих всеми свойствами фагоцитирующих клеток;
• , захватывающих и перерабатывающих чужеродные субстанции;
• , уничтожающих антигены или отдающих команды вырабатывать антитела;
• Сами антитела.

Но все-таки в первую очередь подобные события (реакции немедленного типа) составляют основу развития анафилаксии, а потом уже воспринимаются в другом качестве.

Для гистамина и серотонина не характерно продолжительное действие, ведь эти вещества не могут существовать долго. Между тем, местный воспалительный очаг не исчезает с прекращением действия серотонина и гистамина, борьба с инфекцией поддерживается за счет других компонентов реакции (цитокинов, вазоактивных метаболитов – лейкотриенов и других веществ, продуцируемых в очаге воспаления).

Клинические проявления анафилаксии и экстренный случай – шок

Клинически аллергическая (анафилактическая) реакция может проявляться:

1. Анафилактическим шоком, который относится к самым тяжелым проявлениям аллергии (потеря сознания, падение артериального давления) и требует немедленной медицинской помощи;
2. Приступом удушья у больных-астматиков;
3. Непрерывным чиханием и отеком слизистой оболочки носа (ринит);
4. Появлением сыпи ().

Очевидно, что самой быстрой ответной реакцией организма на поступление чужеродного антигена является анафилактический шок. Время наступления – секунды. Многие люди были свидетелями или сами пережили случаи, когда укус насекомого (чаще пчелы) или введение лекарственных препаратов (обычно новокаина в зубном кабинете) вызывали резкое падение давления, что создавало угрозу жизни. Это и есть анафилактический шок, который человеку, пережившему подобный ужас, следует запомнить на всю оставшуюся жизнь, ибо второй случай будет развиваться еще более стремительно. Впрочем, каждый последующий ответ более тяжелый, чем предыдущий – антитела ведь уже есть. И хорошо, если рядом окажется противошоковая аптечка с адреналином и глюкокортикоидами…

Макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии называют гистиоцитами , а подвижном – свободными. Это клетки неправильной веретенообразной или звездчатой формы. Поверхность клеток неровная, характерно наличие отростков, псевдоподий. Цитоплазма окрашивается базофильно; содержит много гранул (лизосом), вакуолей, пиноцитозных пузырьков. Ядра более плотные, чем у фибробластов.

Функции макрофагов:

1. Фагоцитоз микробов и продуктов распада тканей. По той причине их называют «чистильщиками» внутренней среды.

2. Некоторые их разновидности выполняют функцию антигенпредставляющих клеток в реакциях гуморального иммунитета, т.е. участвуют в кооперации Т – и В – лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты, гепариноциты). Располагаются в соединительной ткани по ходу мелких сосудов (капилляров, венул). Их много в рыхлой соединительной ткани под эпителием дыхательных путей и кишечника, откуда чаще всего поступают во внутреннюю среду антигены. Клетки имеют округлую или овальную форму. Цитоплазмы содержит большое количество специфических гранул, которые окрашиваются основными красителями в пурпурно-красный цвет. Гранулы содержать гепарин (30%), гистамин (10%), серотонин, гликозамингликаны и др.

Функция тканевых базофилов – защита от инфекции. Они предупреждают организм о повторном поступлении антигенов. В частности, при повторном поступлении антигена во внутреннюю среду происходит дегрануляция (выброс гранул). При этом гистамин попадает в окружающую среду и определяет развитие местной аллергической реакции. Симптоматика последней зависит от действия гистамина :

1. Сокращает гладкомышечные клетки бронхиол, что приводит к бронхоспазму (одышка) ;

2. Расширяет мелкие сосуды. Результат – падение артериального давления ;

3. Повышает проницаемость капилляров и основного аморфного вещества, последствием чего является отек .

Эта реакция развивается, если человек обладает гиперчувствительностью к антигену. У большинства лиц она протекает незаметно, поскольку действия гистамина быстро подавляются эозинофилами, которые поглощают гистамин.

Плазматические клетки имеют округлую или овальную форму. Характерно эксцентрическое расположение ядер, с грубыми глыбками хроматина, локализованными радиально в виде «спиц». Цитоплазма окрашивается резко базофильно, кроме небольшого, просветленного околоядерного участка, который носит название «дворик ». Это место расположения комплекса Гольджи. В цитоплазме исключительно хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Плазматические клетки развиваются из В – лимфоцитов после их контакта с Т – лимфоцитами и антигенами. Клетки продуцируют антитела (иммуноглобулины), тем самым, определяют конечный этап реакции гуморального иммунитета.

Жировые клетки (аденоциты).

Это крупные клетки округлой формы. Вся средняя часть клетки занята одной крупной каплей жира. Цитоплазма на периферии в виде узкого ободка, где располагаются общие органеллы и ядро. Жировые клетки обычно располагаются группами вблизи сосудов, образуя дольки в составе белой жировой ткани. Во взрослом организме жировые клетки не делятся; их предшественниками считаются перициты .

Функционально жировые клетки являются хранителем запаса энергетического материала . (Более подробно о функциях жировых клеток в составе жировой ткани будет отмечено ниже, в разделе «Соединительные ткани с особыми свойствами»).

В цитоплазме клеток находятся гранулы с гистамином и гепарином, форма клеток разнообразная, способны к амебовидным движениям, органеллы развиты слабо, в цитоплазме много ферментов: липаза, фосфотаза, пероксидаза. Эти клетки находятся повсюду, где имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они являются регуляторами местного гомеостаза, принимают участие в понижении свертывания крови, в процессе воспаления и иммуногенез.

Макрофаги (макрофагоциты) – от греч. makros – большой, fagos – пожирающий – активно фагоцитирующие клетки, их много в участках богато снабженными кровеносными сосудами, при воспалении их количество увеличивается. Форма макрофагов различна: уплощенная, округлая, вытянутая, неправильная форма. Они имеют маленькое интенсивно окрашенное округлое ядро, цитоплазма неоднородна, с гранулами. Макрофаги синтезируют биологически активные вещ-ва и ферменты в межклеточное вещество, т.о. обеспечивается защитная функция. Понятие – макрофагическая система – ввел русский ученый Мечников. Макрофагическая система – это мощный защитный аппарат, принимающий участие в защитных реакциях организма. Эта система – это совокупность клеток, обладающих способностью фагоцитировать бактерии и инородные частицы из тканевой жидкости. Фагоцитированный материал подвергается ферментативному расщеплению. Это такие клетки как макрофаги рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, макрофаги кроветворных органов и легкого, остеокласты, глиальные макрофаги нервной ткани. Все они способны к активному фагоцитозу и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. Моноциты мигрируют из кровяного русла в ткани, где превращаются в свободные макрофаги и принимают участие в фагоцитозе, воспалительных и иммунных реакциях организма.