Лекция по гистологии для 2 курса.

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:

· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.

3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).

Портальная печеночная долька.

Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).

эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.

СТРОЕНИЕ.

А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.

Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).

Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:

1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.

2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.

3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.

4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.

5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).

6. Обмен холестерина.

7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).

8. Депонирование крови.

9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.

РАЗВИТИЕ.

Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.

СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:

· классическая печеночная долька

· портальная печеночная долька

· печеночный ацинус

Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Строение классической дольки печени.

Образована:

1. печеночными балками

2. внутридольковым синусоидным капилляром.

Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.

Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).

Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:

1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:

· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).

· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.

· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.

· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, животных, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.

В России гистология развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.

Гистологическая техника - совокупность способов обработки биологических объектов (клеток, тканей, органов) для исследования их микроскопического строения.

Живые ткани доступны прямому наблюдению в прижизненных условиях и в культурах тканей, когда кусочки органов выращиваются в искусственной питательной среде или в организме подопытного животного (например, в подкожной клетчатке).

Для изучения фиксированных препаратов используют кусочки ткани и органа, полученные во время операции или при вскрытии. Для исследования берут как можно более свежий материал. Исследуемые кусочки ткани не должны быть большими, иначе фиксирующая жидкость не проникнет в их толщу. При приготовлении препаратов следует предупредить сморщивание и деформацию кусочков, особенно оболочек.

Фиксация объектов исследования является одним из важнейших этапов обработки. Правильная фиксация тканей облегчает последующую гистологическую их обработку, позволяет максимально сохранить структуру объектов и предупредить ее изменения в дальнейшем. Наиболее распространенные фиксаторы - растворы формалина, алкоголь, хроматы, осмиевая кислота, а также их различные сочетания. Декальцинацию объектов (кости, зубы) проводят в растворах азотной, соляной, муравьиной кислот. Обезжиривание достигается обработкой объектов в спиртах восходящей крепости, карболксилоле, эфире и хлороформе. Обработанные кусочки подвергают уплотнению, заключая их в парафин, целлоидин, желатину.

После уплотнения срезы (толщиной 3-15 мк) изготавливают на микротоме(см.). Срезы нефиксированных объектов получают на замораживающем микротоме.

Для лучшего выявления деталей строения кусочки или готовые срезы окрашивают. Используемые в гистологической технике красители делятся на кислые, основные и нейтральные. Наиболее распространены гематоксилин, эозин, кармин, фуксин, азур, толуидиновый синий, конго красный. Избирательное выявление тканевых структур достигается также импрегнацией (пропитыванием) их солями тяжелых металлов (азотнокислым серебром, хлорным золотом, осмием, свинцом).

Особое место занимают методики гистохимического исследования, позволяющие изучать обменные процессы в тканях. Большое значение приобрели методики гисторадиографии, дающие возможность исследовать динамику структурных изменений.

Цель: изучить теоретические основы и овладеть практическими навыками гистологической техники, как основного метода исследования биологических систем.

Задачи: 1) освоение методов забора гистологического материала, приготовление фиксирующих жидкостей, методов обезвоживания и заливки материала; 2) освоение метода изготовления гистологических срезов, методов депарафинирования, методов окрашивания гистологических и цитологических препаратов.

Глава 1. МОРФО – ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПТИЦ

Печень - жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций.

Анатомия печени

Анатомическое строение печени позвоночных во многом определяется средой обитания, питанием, морфологическим строением организма и его положением в зоолого-таксономической системе. У птиц печень представляет собой крупную железу, состоящую из правой и левой доли. Правая доля крупнее, заходит дальше бокового отрезка грудины. Левая доля сдавлена желудком, а потому меньше правой. Она доходит до конца бокового отрезка грудины и состоит из двух частей: левой латеральной и левой медиальной. Располагается печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень типичный паренхиматозный орган, состоящей из стромы и паренхимы. Строма, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих. Она образует тонкую капсулу, тесно спаянную с серозной оболочкой прилежащих серозных печеночных полостей. От капсулы вглубь органа отходят чрезвычайно тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые можно проследить лишь в области ворот, где они сопровождают крупные кровеносные сосуды. В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не видна. У голубя отсутствует желчный пузырь, что определяет депонирование желчи в главных желчных протоках печени.

Орган снабжается кровью из двух мощных сосудов: воротной вены и печеночной артерии. Ток крови в печени по сравнению с другими органами очень медленный. Это связано с тем, что внутридольковые капилляры имеют большую площадь поперечного сечения. В печеночных сосудах имеются системы сфинктеров.

В системе кровообращения печени можно выделить З отдела:

1 . Система притока крови к дольке. Она представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венулами и артериолами.

2. Система циркуляции крови в дольке, образованная внутридольковыми синусоидными капиллярами.

З. Система оттока крови из дольки, которая представлена центральной веной,

поддольковыми, печеночными венами.

В ворота печени входит воротная вена, собирающая кровь почти от всего кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, а также печеночная артерия, приносящая кровь к печени от брюшной аорты. Выделяют две части воротной вены: проводниковую и паренхимную.

Проводниковая часть начинается в воротах печени, и делится на две стволовые ветви (правую и левую), каждая из которых дает по нескольку главных ветвей, идущих к определенным паренхимным сегментам. От этих сосудов отходят более мелкие, заканчивающиеся терминальными ветвями. Терминальные ветви (диаметром 20-39 мкм) располагаются в мельчайших портальных трактах; от них отходят входные венулы.

В паренхимной части основные виды ветвления подразделяются на три ступени. К первой ступени относятся сосуды, отходящие от каждой терминальной ветви проводниковой части; ко второй ступени - 11 ветвей, отходящих под прямым углом от каждой ветви первой ступени; к третьей ступени относятся септальные вены, отходящие от каждой ветви воротной ступени.

Септальные вены распадаются на многочисленные широкие синусоидные капилляры, которые входят в печеночную дольку и следуют в радиальном направлении к ее центру, где, сливаясь, образуют центральную вену. В сложных дольках центральные вены сливаются в один общий сосуд -вставочную вену, которая затем и открывается в собирательную вену. Собирательные вены идут изолированно, одиночно, тогда как междольковые вены сопровождаются соответствующими разветвлениями печеночной артерии и желчными протоками и в сумме с ними образуют триады. Триады в печени птиц встречаются реже, чем в печени млекопитающих.

Собирательные вены, постепенно сливаясь, образуют более крупные венозные сосуды, собирающиеся в 3 или 4 печеночные вены, которые затем впадают в нижнюю полую вену.

Печеночная артерия, войдя в печень последовательно делиться на более мелкие ветви - междольковые артерии. От них берут начало терминальные ветви, которые многократно ветвятся и входят в дольку, на ее периферии сливаются с капиллярами, берущими начало от септальных вен. Благодаря этому во внутридольковой капиллярной сети происходит смешивание крови, в процессе которого соотношение между венозной и артериальной кровью определяется состоянием сфинктеров, находящихся в стенках междольковых вен и артерий.

Лимфа печени по составу почти тождественна плазме крови. В печени различают 3 вида лимфатических сосудов: 1. Субсинусоидальные; 2. Перидуктальные и периваскулярные; 3. Капсулярные. Лимфатические сосуды, по сравнению с кровеносными, имеют больший просвет (10 - 100 мкм.), образованный истонченной эндотелиальной выстилкой.

Отличительной особенностью лимфатических капилляров является наличие специализированных структур, осуществляющих «привязывание» капилляров к прилежащей соединительной ткани. Эти «якорящие» нити или «стропные» филаменты препятствуют спаданию стенок лимфатических капилляров при изменении внутритканевого давления.

Печень иннервируется симпатическими, парасимпатическими и чувствительными волокнами, которые являются компонентами расположенных в печеночно-двенадцатиперстной связке переднего и заднего сплетений. В печени нервы проникают, главным образом, через ворота вместе с кровяными, лимфатическими сосудами и желчными протоками.

В воротной вене обнаружены сенсоры к аминокислотам, глюкозе, инсулину, глюкагону, лептину и осмосенсоры, которые передают сигналы из печени по афферентным волокнам блуждающего нерва в сеть гипоталамических и кортикальных структур. Барорецепторы в области венозной стенки портальной венозной системы посылают информацию о кровяном давлении центральной нервной системе.

Печень является центральным органом, осуществляющим и поддерживающим химическое постоянство организма (состава крови и лимфы). Печень функционирует как периферийный интегратор энергетической потребности организма. Печени принадлежит центральное место в белковом, углеводном, пигментном обмене веществ, в связывании и обезвреживании токсических веществ эндо- и экзогенного происхождения, инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов; в синтезе гликогена, белков плазмы крови, метаболизме железа, накоплении витаминов, обмене холестерина, поддержании гомеостаза целого организма, катаболизме нуклеопротеинов, синтезе гликопротеинов, обмене нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, гидролизе триглицеридов. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в печени основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества. В эмбриональный период печень - это орган кроветворения.

Гистологическое строение печени

Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются: печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов); внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками); жёлчные капилляры внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов; холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки); перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами); центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Функции печени

Печень выполняет следующие функции: обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот; участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез); пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена; пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов - металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;

участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови - альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии; синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена; синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи; также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень; синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника; у плода печень выполняет кроветворную функцию. Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.

Лекция 24: Печень и поджелудочная железа.

I . Общая морфо-функциональная характеристика печени.

Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1\ 50 массы тела), выполняет ряд важных функции :

1 Экзокринная функция - выработка желчи, необходимой в кишечнике для эмульгирования жиров и усиления перистальтики.

2 Метаболизация гемоглобина - железосодержащая часть - гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и, повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая частьиспользуется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи.

3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов разрушение
лекарственных веществ. " " ""

4. Синтез белков плазмы крови - фибриноген, альбумины , протромбин и др.

5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).

6. Депонирование крови (до 1,5 л).

7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкагон).

8. Депонирование жирорастворимых витаминов-А , Д. Е. К.

9. Участие в обмене холестерина.

10. В эмбриональном периоде - орган кроветворения.

II . Эмбриональные источники развития печени.

В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки состоящей из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов. Из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы образуются соединительная ткань капсулы, перегородок и прослоек, кровеносные и лимфатические сосуды; из висцерального листка спланхнатомов вместе с мезенхимой -серозная

оболочка.

У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость.. нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5 годам появляется четкая дольчатость печени, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивается.

III . Строение печени .

Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно - вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника - богата питательными веществами, из селезенки - богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная. артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые, далее на сегментарные, субсегмептарные, междолъковые. вокругдолъковые. Междольковыс артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады . От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь, в периферической части дольки дают ночало синусойдным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

Строение печеночной дольки . Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид. многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки - синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток - печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии.

Печеночная балка - это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс - поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс - поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности бил парного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоиитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количестве жировых включении и включении гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусойдных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины. Всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.

В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал - желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной- пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.

Между двумя соседними печеночными балками проходит синусойдный гемокапилляр . Симусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т. е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа - имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной - между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная - на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотслиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции - фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К мпкрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (рН клетки), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами - убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподооные факторы стимулирующие пролиферацию и регенирацию геатоцитов. Между гемокапилляром н печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) - пространство Диссе перикапилярное пространство) - вокругсинусойдное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов. отростки макрофагов и перисинусоидальных липоцитов. Через пространство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами Перисннусондальные липоциты - мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрий и мелкие капельки жира; функция - способны к волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К.

Кроме классического представления дольки печени сушествуют и другие модели дольки - портальная долька и ацинус печени (см. схему).

Схема ацпнуса печени Схема портальной дольки

Плошади, что приводит к гипоксии и как следствие этого - к дистрофии и гибели гепатоциов в центральных частях долек.

IV . Желчный пузырь

тонкостенный полый орган, обьемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки - слизистая. мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки

пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатыс слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолшаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань). небольшой участок может иметь серозную оболочку.

Желчный пузырь выполняет резервурную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

V . Поджелудочная железа .

В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень - из энтодермы обрзуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части; из мезенхимы - соединительнотканная капсула, перегородки и прослойки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка на передней поверхности органа.

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (до

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами - округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 паикреатошпамн или ациноцитами. Панкретоциты - клетки конической формы. базольная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной - там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах. этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию;. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы - зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов - трипсин, липаза и амилаза.

Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее - междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островкаии Лангерганса (или панкреатические остройки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов:

1. В - клетки (базофильные клетки или b - клетки) - составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части
островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин - повышает проницаемость цитолеммы клеток
(особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы - концентрация глюкозы в
крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде

гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет - глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой {до 10 л в сутки) выводится из организма.

2. Л-клетки (а-клетки или ацидофильные клетки) - составляют 20-25% клеток островков, располагаются
по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные (ранулы с гормоном глюкагоном - антагонист инсулина - мобилизует гликоген из клеток - б крови повышает содержание глюкозы,

3. D-клетки (б-клетки или дендритические клетки% клеток, располагаются по крою островков.
имеют тростки. D-клстки вырабатывают гормон соматостатин - тормозит выделение А - и В-клетками инсулина
и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокрипной частью.

4 D1 - клетки (аргерофильные клетки) - малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра,

вырабатывают ВИП - вазоактивный полипептид - снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной часи органа.
5. PP - клетки (панкреатический плоипептид% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом - усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса

Регенерация - клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной

регенерации - клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.

Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.

Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.

Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.

Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в

Рис. 277. Срез печени:

1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.


Рис. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:

1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.

дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).

Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.

Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.

Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.


Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:

1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).

Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. Напериферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.

Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс


Рис. 280. Схема структуры печеночной клетки и ее взаимоотношения с кровеносными капиллярами и желчными канальцами:

1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.

Сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.