Анатомические особенности, обеспечивающие строение и функции нефрона, гарантируют полноценный процесс образования мочи из плазмы. Он работает как отлаженный механизм благодаря тому, что устроен очень сложно. Во время отфильтровывания плазмы крови от форменных элементов образуется первичная моча, огромная часть которой впоследствии всасывается обратно в организм.

Нефрон – важная часть ткани почки, которая обеспечивает процесс фильтрации урины из плазмы крови.

Что это такое?

Нефрон является главной структурно-функциональной единицей почечной ткани, которая участвует в процессе фильтрации и реабсорбции мочи. Учеными доказано, что часть функционирующих клеточных единиц в паренхиме составляет только 35%, а все остальное - это запас на случай заболевания и поражения органа. Остальные нефроны активируются только в экстренной ситуации, когда необходимо справиться с большим объемом работы.

С возрастом количество способных к работе нефронов значительно уменьшается.

Строение почечного тела

Снаружи каждый из элементов покрыт капсулой, внутри которой расположен почечный клубочек, представленный мельчайшими сосудами, являющимися ответвлением артерии почки. Морфофункциональная единица обеспечивает кровоснабжение двумя артериальными сосудами. В капиллярах клубочков осуществляется ход образования первичной мочи путем фильтрации. Между клубочком и сосудистым сплетением есть щелевидное пространство, продолжающееся в канальцы нефрона. Фильтрация крови в почках происходит непосредственно в почечном тельце. Схема строения нефрона определяет собой 3 отдела извитых почечных канальцев, которые находятся за пределами капсулы. Здесь происходят процессы всасывания из первичной мочи необходимых для организма веществ.

Как работает?

Строение нефрона почки обуславливает его функциональное значение. Таким образом, почечный клубочек состоит из множества структур, участвующих в процессе фильтрации с образованием первичной мочи. Он устроен с помощью большого количества мелких капилляров, где происходит пропитывание плазмы крови, при этом в сосудах остаются форменные элементы. Благодаря постоянному изменению давления в этом фильтре различается скорость его работы. Во внутреннем слое находятся подоциты, они расположены на базальной мембране. Их работа заключается в образовании отрицательного заряда и препятствии прохождения альбуминов.

Все образования в нефроне окружены мезангием, который осуществляет восстановление, и обеспечивает питание клеточных структур. Он представлен рыхлой соединительной тканью. Первичная отфильтрованная моча из срединной щели попадает в проксимальный каналец. Здесь начинается процесс всасывания с помощью длинных ворсинок, что увеличивают рабочую площадь. Благодаря им, обратно в тело поступает вода и натрий. В этой структуре также выделяются в мочу гормоны, которые участвуют в регуляции артериального давления и уровня кальция в крови.

Следующая структурная единица почки - это петля Генле (нисходящий и восходящий отделы). С ее помощью происходит обратный захват натрия, хлора и калия. Дистальный каналец содержит энергетические запасы, благодаря чему почечное тельце функционирует. Далее образуется собирательная трубка, выводящая мочу за пределы микроскопического органа. Функция канальцев почек заключается в обратной реабсорбции всех необходимых организму компонентов. Благодаря им, происходит окончательное образование мочи.

Виды структурных единиц

Нефроны рассредотачиваются по коре почек, выполняя специфические функции.

В зависимости от локализации, размеров нефронов и от того, какую они имеют структуру, различают такие их разновидности.

19576 0

Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:

1) главный (проксимальный);

2) тонкий сегмент петли Генле;

3) дистальный;

4) собирательные трубки .

Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.

Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.

Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .

Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .

Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.

Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.

Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .

Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.

Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .

I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;

II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);

III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).

В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.

В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.

При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.

Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].

Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].

Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.

Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.

Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.

Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.

В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.

Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.

Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .

Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Нефрон является не только основной структурной, но также и функциональной единицей почки. Именно здесь проходят самые важные этапы Поэтому информация о том, как выглядит строение нефрона, и какие именно функции он выполняет, будет весьма интересной. Кроме того, особенности функционирования нефронов могут прояснить нюансы работы почечной системы

Строение нефрона: почечное тельце

Интересно, что в зрелой почке здорового человека находится от 1 до 1,3 миллиардов нефронов. Нефрон — это функциональная и структурная единица почки, которая состоит из почечного тельца и так называемой петли Генле.

Само почечное тельце состоит из мальпигиевого клубочка и капсулы Боумена - Шумлянского. Для начала стоит отметить, что клубочек на самом деле представляет собой совокупность мелких капилляров. Кровь попадает сюда через приносную артерию — здесь фильтруется плазма. Остаток крови выводится выносящей артериолой.

Капсула Боумена - Шумлянского состоит из двух листков — внутреннего и внешнего. И если внешний лист представляет собой обыкновенную ткань из то строение внутреннего листа заслуживает большего внимания. Внутренняя часть капсулы покрыта подоцитами — это клетки, которые выполняют роль дополнительного фильтра. Они пропускают глюкозу, аминокислоты и прочие вещества, но препятствуют движению больших протеиновых молекул. Таким образом, в почечном тельце образуется первичная моча, которая отличается от лишь отсутствием крупных молекул.

Нефрон: строение проксимального канальца и петли Генле

Проксимальный каналец представляет собой образование, которое соединяет почечное тельце и петлю Генле. Внутри каналец имеет ворсинки, которые увеличивают общую площадь внутреннего просвета, тем самым увеличивая показатели реабсорбции.

Проксимальный каналец плавно переходит в нисходящую часть петли Генле, которая характеризируется небольшим диаметром. Петля опускается в мозговой слой, где огибает собственную ось на 180 градусов и поднимается вверх — здесь начинается восходящая часть петли Генле, которая имеет гораздо большие размеры и, соответственно, диаметр. Восходящая петля поднимается примерно до уровня клубочка.

Строение нефрона: дистальные канальцы

Восходящая часть петли Генле в корковом веществе переходит в так называемый дистальный извилистый каналец. Он соприкасается с клубочком и контактирует с приносной и выносной артериолами. Здесь осуществляется конечная абсорбция полезных веществ. Дистальный каналец переходит в конечный отдел нефрона, который в свою очередь впадает в собирательную трубку, несущую жидкость в

Классификация нефронов

В зависимости от места расположения принято выделять три основных типа нефронов:

• кортикальные нефроны составляют примерно 85% от количества всех структурных единиц в почке. Как правило, они расположены во внешней коре почки, о чем, собственно, и свидетельствует их название. Строение нефрона этого типа немного отличается — петля Генле здесь небольшая;
• юкстамедуллярные нефроны — такие структуры находятся как раз между мозговым и корковым слоем, имеют длинные петли Генле, которые глубоко проникают в мозговой слой, иногда даже достигая пирамид;
• субкапсулярные нефроны — структуры, которые расположены непосредственно под капсулой.

Можно заметить, что строение нефрона полностью соответствует его функциям.

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м2, что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы. Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество - это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов. Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный. Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов. Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

Для профилактики заболеваний и лечения почек наши читатели советуют Монастырский сбор отца Георгия. Он состоит из 16 полезных лекарственных трав, которые обладают крайне высокой эффективностью в очищении почек, в лечении почечных болезней, заболеваний мочевыводящих путей, а также при очищении организма в целом.

К функциям относится реабсорбция:

H2O; Na – 85%; ионов Ca, Mg, K, Cl; солей - фосфатов, сульфатов, бикарбоната; соединений - белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Здесь происходит расщепление гормонов, идущих из фильтрата, при помощи ферментов каймы эпителия. Инсулин, гастрин, пролактин, брадикинин разрушаются, их концентрация в плазме понижается.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

корковые - суперфициальные, интракортикальные; юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных - более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные - малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

концентрирование урины; регуляция тонуса сосудов; контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча; реабсорбция из фильтрата полезных веществ; концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция - образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

кислотности; водно-солевого баланса; обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

первичные тубулопатии – врожденные дисфункции; вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

проксимальные – повреждение проксимальных канальцев; дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев. Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

фосфатурии; гипераминоацидурии; почечного ацидоза; глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Почечная глюкозурия связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет - повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется синдромом де Тони-Дебре-Фанкони. При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского - Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского - Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство - полость капсулы Шумлянского - Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле - в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел - петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А - юкстамедуллярный нефрон; Б - интракортикальный нефрон; 1 - почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 - восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 - дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 - плотное пятно дистального канальца; 8 - дистальный извитой каналец; 9 - связующий каналец; 10 - собирательная трубка коркового вещества почки; 11 - собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 - собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов - создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

ЭФД = Ркап - Рбк - Ронк. Ркап - гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст); Р6к - гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена - Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.); Ронк - онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 - 30 - 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Для существования организма человека в нём предусмотрена не только система доставки в него веществ для строительства тела или добычи из них энергии.

Есть ещё и целый комплекс различных высокоэффективных биологических конструкций для удаления отходов его жизнедеятельности.

Одной из таких конструкций являются почки, рабочей структурной единицей которых служит нефрон.

Общая информация

Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.

Почему – крови, ведь общеизвестно, что почки производят мочу?
Мочу они производят именно из крови, куда органы, выбрав из неё всё им необходимое, оправляют вещества:

• либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
• либо их излишки;
• могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.

Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.

Строение нефрона

Открытие метода позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.

Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.

При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.

На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.

Выполнение нефроном своей процеживающей (фильтрующей) функции с очисткой крови и образованием из её компонентов мочи возможно благодаря наличию в нём нескольких участков предельно тесного соприкосновения полупроницаемых структур первичных мочевыводящих путей с сетью капилляров (имеющих столь же тонкую стенку).

В нефроне различают:

• зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
• зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).

Почечный клубочек

Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.

Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.

Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.

Пространства между капиллярными петлями заполнены мезангием – соединительной тканью особого строения, содержащей в себе мезангиальные клетки.

В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:

• интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
• экстрагломерулярными (внеклубочковыми).

Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.

Капсула Боумена-Шумлянского

Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.

Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.

В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:

• внешней, именуемой париетальной пластинкой и
• внутренней (или висцеральной пластинкой).

Строение их существенно отличается. Если наружная образована одним рядом плоских эпителиальных клеток (продолжающимся в также однорядный кубический эпителий отводящего канальца), то внутренняя составлена элементами подоцитов – клеток почечного эпителия особого строения (буквальный перевод термина подоцит: клетка, имеющие ноги).

Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:

1. Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
2. Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни).Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
3. Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.

Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).

Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.

Почечные канальцы

Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.

Протяжённость же их такова, что одни их отрезки находятся в корковом, другие – в мозговом слое .
На пути жидкости от крови к первичной и вторичной моче она проходит по почечным канальцам, состоящим из:

• проксимального извитого канальца;
• петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
• дистального извитого канальца.

Проксимальный участок почечного канальца отличается максимальной длиной и диаметром, выполнен он высокоцилиндрическим эпителием со «щёточной каймой» из микроворсинок, обеспечивающей высокую функцию резорбции благодаря увеличению площади всасывающей поверхности.

Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.

В капилляры, оплетающие поверхность проксимального извитого канальца, производится
реабсорбция:

• ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
• глюкозы;
• аминокислот;
• некоторых белков;
• мочевины;
• воды.

Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.

Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.

В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.

Типы нефронов

Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.

Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.

Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.

Ультрафильтрация мочи

Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.

Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.

Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.

Такое воздействие на состав и свойства крови, осуществляемое комбинацией физических и электрохимических процессов, позволяет сделать возможной ультрафильтрацию плазмы крови, приводящую к образованию мочи вначале первичного, а в ходе последующей реабсорбции – и вторичного состава.

Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.